Questões Intrigantes - Crocodilianos

Referente a Ordem Crocodylia (Famílias Alligatoridae, Crocodylidae e Gavialidae):

Gostaria de levantar umas questões que surgiram em outros fóruns (deixando em aberto outras questões que possam querer levantar):

* Questão de tendência para agressividade (ela varia dentre as espécies, mas via de regra os Crocodilos do Nilo e Salties são mencionados na maioria das fontes como os mais agressivos). Gostaria de saber se essa agressividade é dada em indivíduos adultos de qualquer porte? (ex: Jacaré-açu e Nilótico, podemos dizer que o Nilótico tem uma tendência mais agressiva com eles estando no mesmo porte??). (obs: não necessariamente dizendo que o outro indivíduo não possa ficar agressivo, mas sim falando apenas da tendência, a teoria.).

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* Questão da Robustez do corpo: Gostaria de saber se crocodilianos de mesmo comprimento (ex: Alligator Americano e Crocodilo Americano de uns 3,5 metros), se existe uma considerável diferença de robustez/grossura média (não considerar indivíduos obesos) do corpo (que está diretamente relacionada com o peso/necessidade alimentar/força do corpo) ou a diferença é pouca? (comparativo válido para todos os crocodilianos).

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* A força da mordida proporcional - Antigamente eu tinha visto dados que deixavam o Alligator Americano com a mordida mais poderosa em relação a massa corporal. Mas faz tanto tempo que até perdi a fonte. Gostaria de saber se alguém tem mais dados a respeito, pois queria levantar informações a respeito das diferenças da força da mordida dos crocodilianos em portes aproximados.

O que se pode dizer hoje, categoricamente, sobre a força de mordida dos crocodilianos, é que estas vão aumentar de forma singular, conforme o aumento do tamanho final do exemplar a ser analisado. Um estudo recente coloca o Alligator missipiensis em sexto lugar na escala gradual de pressão de mordida dos crocodilianos, atrás até do crocodilo americano de mandíbula mais estreita.Veja um pouco do estudo nesta matéria:
ScienceDaily (30 de março, 2012) - Paul M. Gignac, Ph.D., instrutor de Pesquisa, Departamento de Ciências anatômicas, Stony Brook University School of Medicine, e colegas da Universidade Estadual da Flórida e na Califórnia e na Austrália, constataram em um estudo de todas as 23 espécies de crocodilos vivos, que os crocodilos podem matar com a força de mordida mais forte medida para qualquer animal vivo. O estudo também revelou que as forças de mordida dos maiores crocodilianos extintos ultrapassavam 23.000 libras, uma força duas vezes maior do que o poderoso Tiranossauro rex.
Seus dados, informados on-line em PLoS One , contribuiem para a compreensão do desempenho de animais do passado e oferece uma visão sem precedentes sobre como a evolução moldou esse desempenho.
Em "Insights na Ecologia e sucesso evolutivo de Crocodilians revelados através de mordida Força e Dente-de Pressão Experimentação," o detalhe pesquisadores sua análise da força de mordida e pressão dente de cada espécie de crocodilo, jacaré, alligator, e gavial. Liderados pelo Diretor do Projeto Gregory Erickson, Ph.D., Professor de Ciências Biológicas da Universidade Estadual da Flórida, o estudo levou mais de uma década para ser concluído e exigiu uma equipe diversificada de manipuladores de crococodilos e cientistas.
"Os crocodilos e jacarés são os maiores, os caçadores de répteis mais bem sucedidos vivos hoje, e nossa pesquisa ilustra uma das principais maneiras que mantiveram essa coroa", diz Dr. Gignac.
A equipe usou 83 jacarés adultos amarrados e crocodilos e colocando um medidor de força entre os seus dentes de trás e registrou a força de mordida. Eles descobriram que os jacarés e crocodilos têm pound-for-pound comparáveis ​​as forças de mordida máxima, apesar de diferentes focinhos e dentes. Contrariamente ao pensamento evolutivo anterior, eles determinaram que a força de mordida foi correlacionada com o tamanho do corpo, mas mostrou correlação surpreendentemente pouco com a forma dos dentes, dieta, forma da mandíbula, ou a força da mandíbula.
Dr. Gignac salienta que os resultados do estudo sugerem que os crocodilianos uma vez evoluiu a sua notável capacidade de geração de força, mais adaptativas envolvidas mudanças no tamanho do corpo e da dentição para modificar as forças e pressões de diferentes dietas.
A equipe foi contactada por editores do "Guinness Book of World Records" perguntando sobre os dados.
Entre crocodilianos que vivem, o campeão da força de mordida é um saltwater crocodilo de 17 pés( 5,18m), com uma força medido em 3.700 libras.
"Esse tipo de mordida é como ser preso sob a lista inteira de New York Knicks," diz o Dr. Gignac, ilustrando a tremenda força exibida pelos seres vivos. "Mas, com esmagador dentes."
A pesquisa foi financiada pela National Geographic Society e da Florida State University College of Arts and Sciences.

Continuando sobre a matéria a mesma acabou revelando que o estudo agora pode ter por definição de quem é a maior mordida entre todos os animais:
A resposta é um valor da força de mordida de 3.700 libras para um crocodilo de água salgada 5,18m(bem como as pressões dente de 350.000 libras por polegada quadrada). Essa é a força de mordida maior já registrada - batendo um valor de 2.980 libras para um americano selvagem de 3.96m que Erickson mediu em 2005. Eles estimam que os maiores crocodilianos extintos, de 55 a 60pés teriam forças tão elevadas quanto 23.100 libras.
"Nosso trabalho exigiu um esforço de equipe", disse ele.
Como resultado do estudo, Erickson e sua equipe têm uma nova compreensão sobre como esses animais se tornaram tão bem sucedidos, e uma melhor compreensão sobre a biologia notável de crocodilos e jacarés vivos. Eles também desenvolveram novos métodos para testar as forças de mordida.
Os dados contribui para analisar o desempenho de animais do passado e fornece insights inéditos sobre a evolução e modelos estatisticamente informadas sobre outros répteis como os dinossauros.

Ao longo dos 11 anos que o seu estudo ocorreu tanto nos Estados Unidos e Austrália, Erickson e sua equipe com 83 jacarés adultos e crocodilos, prenderam-los para baixo, colocou um dispositivo de força de mordida entre os seus dentes de trás e registrou a força de mordida. Um cálculo de engenharia foi então usada para estimar a força gerada simultaneamente pelos dentes mais próximo da frente das mandíbulas. A equipe moldado os dentes com putty dentista, fez moldes e descobriu as áreas de contato.
Discussão sobre o trabalho perigoso.
Como Erickson descreve: "Eu tenho que admitir, a primeira vez que eu coloquei o nosso medidor na boca de um crocodilo adulto, eu estava nervoso. Estava tudo acabado em um piscar de um olho quando bateu, ele quase arrancou meu aperto.. a partir da alça. O barulho das mandíbulas próximos juntos foi como um tiro. O poder do animal foi surpreendente, e a violência do evento assustador. "
Em geral, os pesquisadores analisaram tanto crocodilianos comuns e as exóticas, de jacarés americanos, a crocodilos de água salgada da Austrália de 5m e do Gharial indiana. Entre o mundo o mais bem sucedidos predadores são répteis, estas criaturas têm sido "guardiões da interface água-terra há mais de 85 milhões de anos," disse Erickson.
Mas como eles foram capazes de ocupar e dominar nichos ecológicos por tanto tempo é um mistério.
Erickson e sua equipe sabiam que os répteis evoluíram em diferentes tamanhos, de 3 de rodapés de 40 de rodapés, e eles mostraram concorrentes grandes mudanças na sua forma mandíbula e forma dos dentes, enquanto a sua forma corporal manteve praticamente inalterado.
"Propusemo-nos a responder como essa variação anatômica relacionada à sua capacidade de gerar força de mordida e pressões para a alimentação nas diferentes formas e, assim, como eles têm sido tão bem sucedida", disse Erickson. "A força de mordida sobre a área de contato é a pressão, que é mais pertinente à alimentação desempenho de força de mordida. Em última análise, diz-nos exatamente o que eles estavam fazendo com essas forças prodigiosas mordida."
E, acrescentou, jacarés e crocodilos têm capacidade comparável mordida força máxima, quando medido libra para a libra. Eles basicamente todos têm o mesmo design músculo-esquelético, focinhos apenas diferentes e dentes.
"Isso é análogo a colocar acessórios diferentes em um comedor de plantas daninhas - cortador de grama, roçadeira, cortador de árvore, todos eles têm o mesmo tipo de motor", disse Erickson. "Há motores maiores e menores, com potência maior e menor, mas eles têm os mesmos anexos."
Sua equipe de pesquisa já está usando os dados do estudo para explorar mordida força e dente pressão desempenho nas formas fósseis. A equipe está construindo modelos mais sofisticados do mundo para crocodilos e dinossauros extintos com base nos resultados, bem como continuar a estudar o significado de croc forma focinho.
Quanto aos modernos crocodilos e jacarés, bem, há pouca dúvida de que eles são verdadeiramente campeões do mundo dos esmagadores. Basta lembrar que a máxima Floridian velho: sempre manter uma distância saudável entre você e o jacaré mais próximo.
"Se você pode levantar deitado uma caminhonete, então você pode escapar das mandíbulas de um crocodilo", advertiu Erickson. "É uma rua de sentido único entre os dentes e o estômago de um crocodilo grande."

A estrutura músculo-esquelética muito semelhante dos crocodilianos, fazem com que tenham medidas de mordida bem parecidas se aplicadas em exemplares de mesmo peso e tamanho.Tomando dados assim como base vc pode dizer que um pacato croc de Morelety de 1,5m morderá com praticamente a mesma força de um niloticus deste tamanho!!!

A tabela acima demonstra a comparação cranial paro o estudo.

Na tabela acima dados interessantes ficaram por conta dos índices MBM, RBM, MTL e RTL, que mediam respectivamente a massa corporal, a gama de massas corporais, o comprimento total e a gama de comprimentos totais.

(A) Os membros dos Alligatoridae são mostrados em azul, e os membros do + Crocodylidae Gavialidae em verde. A equação de regressão OLS descreve a frágil relação entre massa corporal e pressão forma canina. Note-se que delgada de focinho ecomorphs piscívoros a semi-piscívoro (Gavialis gangeticus e Crocodylus intermedius, respectivamente) mostram excepcionalmente de alta pressão (valores fora do intervalo de confiança de 95%), e Crocodylus johnsoni mostra pressões esperados de animais quase magnitude um de tamanho de maiores dimensões. Ecomorphs Outros mostram muito mais baixos e semelhantes valores relativos. A seta indica a força de cisalhamento típico final de osso. (B) a reconstrução caráter estatal-Ancestral usando a mudança-quadrado de parcimônia de pressões de tamanho padronizado forma canina. Valores pressóricos residuais forma canina são codificados por cores para MPa (mudança-squared parcimônia; comprimento ao quadrado = 19,491). Escala vertical é em tempo relativo, com a raiz outgroup / ingroup arbitrariamente ajustado para 1,0. Altas pressões relativas foram alcançadas de forma independente em Crocodylus intermedius, gangeticus Gavialis e johnsoni Crocodylus. Ramos uncolored representam taxa para o qual os dentes forma canina foram vertidas ou quebrado, e assim por estimativa da pressão não era possível.

Tabela 2. Medições dentárias e geração de pressão para Crocodylia existentes.

Os resultados do estudo revelaram diferenças representativas nas forças de mordida molarifórmicas que variam de 900 a 8,983 N (202 a £ 2.019) (Paleosuchus palpebrosus e Crocodylus porosus, respectivamente, Tabela 1; Figura 3A). A massa corporal é o principal determinante na geração de força de crocodilianos tanto em análise de dados a matéria-prima (TIPS: R2 = 0,92) e análise filogenética corrigido (PIC: R2 = 0,87, p <0,0001). O eixo maior reduzido coeficiente de escala (RMA) para log-transformada força taxon mordida representante regredido contra log-transformada de massa corporal foi 0,708 ± 0,111 (IC 95%), o que não é estatisticamente diferente de isometria (coeficiente de escala = 0,667). Apenas as forças para Gavialis gangeticus na análise TIPS são significativamente atípica (inferior) do que os dos Crocodylia existente como um todo (Figura 3A). Aqueles para o gavial Malaio (Tomistoma schlegelii) é moderadamente baixo. Diferenças interespecíficas nas proporções rostral explicam apenas 19% da variância remanescente no tamanho padronizado conjunto de dados filogeneticamente corrigidos . Isto representa apenas 2,5% da variância total a partir da análise acima mencionado filogeneticamente corrigido. Assim, a hipótese de que as proporções rostrais de crocodilos estão positivamente correlacionadas com mordida força de capacidade, apesar de estatisticamente significativa (p = 0,03), não é suportado como um importante indicador de vigor mesmo após a correção para o tamanho.
Bom, isto é o que deu pra levantar até o momento, pois estou com pouco tempo, mais estarei ainda postando sobre os outros questionamentos.

Obrigado pela resposta Otniel. Muito bom o material.

Gostaria de fazer uns apontamentos:

Eu achei bastante intrigante esse dado da pressão da mordida proporcional ser bem equilibrada sem que os fatores de formato da mandíbula e dieta do animal dessem diferenças significativas. É como comparar um Alligator Americano com um Gavial estando no mesmo porte.

O Alligator tem a mandíbula muito mais robusta e abate presas mais "duras" como tartarugas e alguns mamíferos normalmente, por isso numa lógica sempre pensei e creio que muitos concordariam que o Alligator teria uma mordida bem mais poderosa (no mesmo porte ao menos).

Outra questão, vc comentou “Um estudo recente coloca o Alligator missipiensis em sexto lugar na escala gradual de pressão de mordida dos crocodilianos”. Eu dei uma lida no estudo, pode ser que eu tenha deixado passar alguma coisa na pressa, porém não consegui achar onde mostram “colocações” numerando as mordidas da mais fraca para a mais forte em pesos naturais do estudo. Se você tiver outra tabela, ou tiver feito uma tabela dessa questão com base no estudo, eu gostaria que postasse aqui, seria bem interessante.

A verdade Daniel, é que pouco valor é dado em nosso país ao estudo de crocodilianos, e poucas pessoas no mundo compreendem bem a biomecânica estrutural da mordida destes répteis.O estudo de décadas dos Drs Gregory Erickson e Paul Gignat, apontam para fatos até hj não verificados, mais a minha tristeza é que poderíamos estar muito bem informados sobre nossos crocodilianos ja que somos o país com o maior número de espécies; aqui temos 5 espécies, na Africa 3 espécies, e nos outros lugares as espécies estariam separadas de forma mais ampla. Um fato interessante é que mesmo incluindo a tartaruga amazônica em seu cardápio o Melanosuchus niger teria uma mordida um pouco menor que a do Alligator, em termos comparativos, mais como o estudo revelou esta diferença hj pode-se dizer que é mínima!!!
Com relação ao estudo sobre as colocações que apontam o Alligator em sexto a matéria era sobre este mesmo estudo, mais colhida de um site. A matéria na íntegra é esta:
Saltwater crocodilo supera jacaré americano em força de mordida.

15 de março de 2012
Temível senhor da Flórida dos pântanos, o jacaré americano, está em sexto lugar no mundo no poder de sua mordida.

A mordida mais forte pertence ao crocodilo de água salgada, uma espécie de Oceano Pacífico que crunches para baixo com 3.700 libras de pressão, de acordo com um novo estudo conduzido pela Universidade Estadual da Flórida biologia professor Greg Erickson, cuja equipe amarrado 83 jacarés e crocodilos e colocados dispositivos de medição entre seus dentes.
O bit jacaré americano com uma força de 2.980 libras. Embora esta quinta classificada entre as espécies testadas, Erickson disse que realmente está em sexto lugar, atrás do crocodilo americano, uma espécie rara para a qual ele não foi capaz de testar os maiores exemplares. O estudo foi publicado na revista PLoS One .

Ele disse que a força de mordida tende a seguir tamanho. O crocodilo de água salgada testados foi de 17 pés, eo jacaré-americano foi de 13 pés. Ele disse que o imenso poder exercido por todos os jacarés e crocodilos lhes permite esmagar os ossos de qualquer animal.

"Eu estou interessado em os segredos de seus 85 milhões de anos de sucesso, e muito disso tem a ver com a sua alimentação", disse ele.

Lendo melhor a matéria e as tabelas do estudo eu percebi que nas medidas médias e não nas máximas o desempenho do Alligator ficava abaixo de alguns crocodilianos.
Os dados apresentados são no índice RCBF( força estimada nos dentes caninos).Contudo estou pesquisando mais e volto a postar alguma coisa neste sentido.

Pera ai Daniel, acho que percebi o segredo.Na tabela dois o índice de pressão molar por espécie( MP), coloca o Alligator atrás das seguintes espécies:
Crocodylus jhonstony- 832
Gavialis gangeticus- 855
Crocodylus novaguineae- 1061
Crocodylus porosus- 1207
Crocodylus intermedius- 1388
Com índice de 806, realmente o alligator fica com o sexto lugar; e é por isto até que na matéria diz que ele esta atrás de uma rara espécie de croc amaricano, o intermedius.Quem diria que ele ficaria atrás em uma média de abrangência de molar hein?

Só quero saber quem ficaria com o primeiro lugar dos bichinhos da época do camarada da foto do meu nick!!!hahahaha!!!Este era bravo na disputa hein!!!

reptilesporosus escreveu:Pera ai Daniel, acho que percebi o segredo.Na tabela dois o índice de pressão molar por espécie( MP), coloca o Alligator atrás das seguintes espécies:
Crocodylus jhonstony- 832
Gavialis gangeticus- 855
Crocodylus novaguineae- 1061
Crocodylus porosus- 1207
Crocodylus intermedius- 1388
Com índice de 806, realmente o alligator fica com o sexto lugar; e é por isto até que na matéria diz que ele esta atrás de uma rara espécie de croc amaricano, o intermedius.Quem diria que ele ficaria atrás em uma média de abrangência de molar hein?

Por esses dados, o maior índice foi do Crocodylus intermedius, superando até mesmo o porosus. Mas esse índice "MP" parece dar uma média entre as espécies (entre os tamanhos mínimos e máximos dos exemplares medidos em cada espécie), pois no índice seguinte, o "RMP" parece dar os valores entre as mínimas e as máximas.

Os dados onde mostram um equilíbrio na proporcionalidade das mordidas eu não consegui achar nas tabelas, creio que deva ter sido citado no estudo, mas não esteja nas tabelas.

Na média de pressão molar ele fica atrás mesmo, isto não quer dizer que os seus índices sejam inferiores em todos as características de uma mordida, pois se vc ver na tabela, os outros resultados são bem favoráveis a ele, como no índice RMBF e no RCBF que ele perde apenas para o porosus.O Alligator continua tendo uma das mais pesadas mordidas do reino animal.O estudo pra mim foi revelador, pois aponta que realmente o maior mordedor é o crocodilo marinho, e que as diferenças entre os crocs de mesmo porte podem ser mais parelhas do que se imaginava.Crocodilianos têm dominado nichos ecológicos transição; água-terra há mais de 85 milhões de anos. Como seus ancestrais, as espécies vivas apresentam variação significativa em proporções da mandíbula, a forma dental e tamanho do corpo. Essas diferenças frequentemente assumem reflexo na especialização anatômica relacionadas à alimentação e ocupação de nicho, mas os dados quantificados são escassos. Estes fatores relacionados ao desempenho biomecânico durante a alimentação e sua relevância para o sucesso evolutivo dos crocodilianos não são conhecidos.Com este estudo eu posso ver algumas perguntas neste sentido serem respondidas.
Para a maior parte, a sua anatomia pós-craniana relacionada com a locomoção é semelhante entre as espécies . Por outro lado adultos de tamanhos normais tem anatomia crânio dental geralmente variável . Adultos de todas as espécies são predadores oportunistas, com dietas que podem incluir invertebrados, peixes, cobras, tartarugas, aves e mamíferos . Isto é especialmente verdadeiro em generalistas alimentares com dentes e focinhos que ocupam a posição intermediária entre crocodilianos no que diz respeito à nitidez e largura, respectivamente. Estes incluem taxs como o crocodilo de água salgada ( Crocodylus porosus ) e jacaré Americano ( Alligator mississipiensis ) . Por outro lado, aqueles com morfologia rostro-dental extrema tendem a ter dietas mais especializados. Os de de focinho delgado e dentes de agulha, como o crocodilo de água doce australiano ( Crocodylus johnsoni ) e o gavial indiano ( Gavialis gangeticus ), consumem uma taxa de presas compatível pequena, como peixes, insetos e crustáceos . Suas mandíbulas alongadas, embora estruturalmente fraca em flexão , permitem uma zona de pressão ampla durante movimentos de lado a lado na cabeça, mandíbula de fechamento rápido distal, e a visão menos obstruída quanto ao direcionamento da presa. O jacaré de papo amarelo ( Caiman latirostris ) e o jacaré chinês ( Alligator sinensis ) tem fechamento em rostra e maçantes dentes bulbosos para o consumo de moluscos sem casca-dura.É complexo reparar nesta proporcionalidade das mordidas devidas estas diferenças mais ao mesmo tempo é muito interessante perceber que depois que vemos um patamar de perfeito encaixe destas formas de morder crocodiliana a mesma passa a se tornar inalterada de 85 milhões de anos pra cá.Acho que a maior proporcionalidade destas mordidas se darão em exemplares que se preparam para a vida adulta e de certa forma estariam naquela fase de transição alimentar, passando ao consumo de presas maiores e assim assumindo uma carga maior de pressão em suas mordidas.Talvez ocorra uma proporcionalidade entre indivíduos de espécies maiores , com as medianas e as gigantes exatamente nesta fase, entre 1 e 1,5m que corresponde o tamanho máximo para as pequenas, metade do tamanho de alguns nas médias e o começo de vida para as gigantes.O estudo aponta que as proporções rostrais dos crocodilianos mudaram substancialmente entre as espécies de crocodilianos, ao longo de suas adptações, mas não em correspondência com as forças de mordedura. As ramificações biomecânicos e ecológica de tais mudanças necessitam de novos exames.

Este é o gráfico com as colocações dos crocodilianos por capacidade de mordida e uma estimativa do Deinosuchus.

Ele descreve a média de forças na mordida em adultos que aumenta com o tamanho do corpo, mostrando pouca correlação com os tipos de focinho (relação de força da mandíbula e dieta), e jacarés e crocodilos têm a mesma capacidade de geração de força de mordida. A estreita relação com o tamanho permitiu estimar as forças de mordida no passado. Por exemplo, para os maiores crocodilianos fósseis conhecidos, tais como Deinosuchus (mostrado aqui ao lado de um ser humano).

Algumas conclusões do estudo aplicadas em crocodilianos extintos.
As estimativas das Forças de mordida em Crocodilianos fósseis.
A nossa gama de mordida com força de estimativas de exemplares de 6,7m do Crocodylus porosus foi baseada na regressão interespecífica de massa corporal média contra média de força de mordida (Y (força, N) = 29.632x (massa corporal, kg) 569,35; R 2 = 0,92; ver Figura 3A ), com uma massa estimada de 1.308 kg a partir das regressões intra-específicos de animais selvagens do Crocodylus porosus de Webb e Messel . A estimativa da força de mordida em segundos foram adquiridos utilizando uma regressão intra-específica para uma série de crescimento em cativeiro deste taxon (intervalo = 0,96-531 kg; [31] ), onde y (força de mordida, N) = 115.39x (massa corporal, kg) 0,7629 , R 2 = 0,98). Nota: Nossa pesquisa anterior mostrou que a geração da força de mordida é estatisticamente indistinguível entre exemplares do mesmo tamanho (massa corporal ou seja, CRC, ou TL) em cativeiro e selvagem do Alligator mississippiensis .
Nossas estimativas dos limites superiores e inferiores históricos nas forças de mordida de crocodilo adultos foram baseados em regressão interespecífica de massa média contra média de força de mordida (Y (força, N) = 29.632x (massa, kg) 569,35; R 2 = 0,92; ver Figura 3A ), com uma massa média estimada de nossa regressão interespecífica de crocodilianos em cativeiro reduzida em 25% para explicar a menor massa corporal de indivíduos selvagens em relação aos cativos de TL igual. Utilizamos a 0,8 m TL Procaimanoidea Kayi para representar o mais baixo limite de tamanho conhecido por Crocodylia. A 11 m TL Deinosuchus riograndensis foi utilizado para representar o limite superior. As médias das massas maiores corporais de adultos para esses táxons foram estimados a partir de nossa regressão interespecífica de massa média e TL para adultos de taxa sobrevivente (Y (massa corporal, kg) = 5.00x (comprimento total, m) 2,846 , R 2 = 0,93). (Nota: A estimativa SUPERIOR de mordida força-bound para Deinosuchus . é mais ténue desde conhecidos os maiores espécimes fósseis de crocodilo exceder em muito a faixa de tamanho neontological que se estudou aqui)

Acredito Daniel que as médias destas mordidas em animais de 1m por exemplo, não seriam muito diferentes se destoando apenas quando os animais fossem crescendo em seus nichos específicos.Os crocodilos e jacarés maiores, se revelaram bons mordedores em suas estruturas adultas apesar de existir uma diferença de medidas máximas conforme o peso e tamanho destes indivíduos.Outras espécies se revelaram melhores mordedores do que se imaginava, casos dos c. mindorensis, novaguineae, palustris e especialmente o de morelleti, fazendo crer que se os mesmos crescessem como os porosus teriam taxas de pressão equiparadas com as das espécies gigantes.
A medida máxima medida de um porosus de 5m que é de 3700lb talvez seja executada por um acutus de 6m,( e este existe na Flórida em estado natural).Um alligator de 500kg talvez morda com uma pressão semelhante, e como saber se um niloticus do tamanho de Gustav não tenha esta força tb?Algumas questões ainda precisam ser resolvidas, como qual seria as medidas de animais enormes, entre todas as espécies. As 3700lb de um porosus coloca a mordida de um grande branco por exemplo em outro patamar, com suas 2095lb de máximo, e consequentemente qualquer croc ou jacaré grande como o estudo apontou tb teria uma mordida monstruosa se comparada com outros mordedores do reino animal.
Animais como o acutus de 6m da Flórida, o gigante de Orissa, Gustav, e outros tantos crocs de cativeiro tb com proporções gigantescas( casos de Lolong, Pangil, Ultan, Chao Yai, Crocosaurus, etc) deveriam passar por testes de medição para podermos analisar de forma cabal, a relação tamanho-peso e força de mordida, ja que são animais excepicionalmente grandes e este estudo ainda que de décadas não teve por escopo a análise de mordidas de animais tão grandes.
Disse o Dr Erickson no seu estudo:
"Testamos alguns exemplares de 17pés( 5,18m) do crocodilo de água salgada. Se você dimensionar os resultados até 20pés( 6,09m), você obterá estimativas de 7.700 libras [34.250 newtons], que é a extremidade inferior da estimativa de força de um T.Rex, ja que a superior estava abaixo de 19.000lb.
Neste caso eu me pergunto quanto um falso gavial como o da figura morderia, ja que a relação crânio- esqueletal não influencia tanto na mordida?

Ainda assim, resolvi postar na integra os resultados da pesquisa do site PloS ONE aonde aparecem as tabelas e o texto sobre este estudo.A tradução ficou por conta do tradutor automático do Google Chrome.
Tabela 1. medidas anatômicas e mordida força de desempenho para Crocodylia existentes.

Resultados Topo
Os resultados do nosso estudo revelou taxon representativas forças de mordida molariform que variam de 900 a 8,983 N (202 a £ 2.019) ( Paleosuchus palpebrosus e Crocodylus porosus , respectivamente; Tabela 1 ; Figura 3A ). A massa corporal é o principal determinante de crocodilianos geração de força tanto em análise de dados a matéria-prima (TIPS: R 2 = 0,92) e análise filogenética corrigido (PIC: R 2 = 0,87, p <0,0001). O eixo maior reduzido coeficiente de escala (RMA) para log-transformada força taxon mordida representante regredido contra log-transformada de massa corporal foi 0,708 ± 0,111 (IC 95%), o que não é estatisticamente diferente de isometria (coeficiente de escala = 0,667). Apenas as forças para Gavialis gangeticus na análise TIPS são significativamente atípica (inferior) do que os dos Crocodylia existente como um todo ( Figura 3A ). Aqueles para o gavial Malaio ( Tomistoma schlegelii ) é moderadamente baixo. Diferenças interespecíficas nas proporções rostral ( Figura 1 ; Tabela 1 ) explicar apenas 19% da variância remanescente no tamanho padronizado conjunto de dados filogeneticamente corrigida ( Figura 3B ). Isto representa apenas 2,5% da variância total a partir da análise acima mencionado filogeneticamente corrigido. Assim, a hipótese de que as proporções de crocodilo rostral positivamente correlacionada com mordida força de capacidade, apesar de estatisticamente significativa (p = 0,03), não é suportado como um importante indicador de vigor mesmo após a correção para o tamanho.
Figura 3. taxon representativas forças adultos mordida de Crocodylia existente em relação à massa corporal e da relação entre a proporção rostral e geração de força.

( A ) Os membros dos Alligatoridae são mostrados em azul, e os membros do + Crocodylidae Gavialidae em verde. A equação de regressão OLS descreve a forte correspondência entre massa corporal e força de mordida. Jacarés existentes e jacarés (Alligatoridae) e crocodilos (Crocodylidae) mostram comparáveis ​​relativos mordida com força de capacidades. Observe que somente Gavialis gangeticus é uma estatística (ou seja, fora do intervalo de confiança de 95%) outlier baixo vigor. ( B ) de regressão linear da força de mordida de tamanho padronizado residual contra rostral proporção filogenética independente contrasta mostrando a baixa correlação entre estes contabilidade depois de filogenia e massa corporal.


O táxon representativos forma canina dente pressão valores variaram de 195 a 1.344 MPa (28.282 a 194.931 psi) (crocodilo Morelet - Crocodylus moreletii , eo crocodilo Orinoco - Crocodylus intermedius , respectivamente; Tabela 2 , a Figura 4A ). Estes valores também tendência positivamente com o aumento de massa corporal, mas são altamente variável (TIPS: R 2 = 0,20; PIC: R 2 = 0,19, p = 0,09). O coeficiente de escala de RMA para log transformou-taxon representante pressão dente forma canina regredido contra log-transformada de massa corporal foi de 0,490 ± 0,203 (IC 95%), que é maior (ou seja, positivamente alométrico) de isometria (coeficiente de escala = 0,000), e assim o fez não apoiar a nossa hipótese. Excepcionalmente valores elevados destacam-se na fina-snouted, semi-piscívoro Crocodylus intermedius , e altamente piscívoros Gavialis gangeticus (este último gera a força de mordida menor relativa, mas também tem os dentes extremamente delgadas, com área de contato desprezível). Os valores para Crocodylus johnsoni são moderadamente elevada. Todos os outros representantes ecomorph mostram semelhantes valores relativos. Tamanho-padronizados pressões dente forma canina mudou de forma independente em várias linhagens ( Figura 4B ) e foram correlacionados com proporções rostral (PIC R 2 = 0,001; Figura 5A ).


Figura 4. forma canina valores de pressão para Crocodylia existentes, sua distribuição filogenética e inferidas estados de caráter ancestrais.

( A ) Os membros dos Alligatoridae são mostrados em azul, e os membros do + Crocodylidae Gavialidae em verde. A equação de regressão OLS descreve a frágil relação entre massa corporal e pressão forma canina. Note-se que delgada de focinho ecomorphs piscívoros a semi-piscívoro ( Gavialis gangeticus e Crocodylus intermedius , respectivamente) mostram excepcionalmente de alta pressão (valores fora do intervalo de confiança de 95%), e Crocodylus johnsoni mostra pressões esperados de animais quase magnitude um de tamanho de maiores dimensões. Ecomorphs Outros mostram muito mais baixos e semelhantes valores relativos. A seta indica a força de cisalhamento típico final de osso. ( B ) a reconstrução caráter estatal-Ancestral usando a mudança-quadrado de parcimônia de pressões de tamanho padronizado forma canina. Valores pressóricos residuais forma canina são codificados por cores para MPa (mudança-squared parcimônia; comprimento ao quadrado = 19,491). Escala vertical é em tempo relativo, com a raiz outgroup / ingroup arbitrariamente ajustado para 1,0. Altas pressões relativas foram alcançadas de forma independente em Crocodylus intermedius , gangeticus Gavialis e johnsoni Crocodylus . Ramos uncolored representam taxa para o qual os dentes forma canina foram vertidas ou quebrado, e assim por estimativa da pressão não era possível.


Figura 5. regressões lineares de pressões residuais dos dentes forma canina e pressões residuais dente molariform contra contrastes proporção rostrais filogenéticas independentes.

O ( A forma canina) residual, e ( B ) regressões residuais molariform mostram a baixa correlação entre esses parâmetros após a contabilização de massa corporal e filogenética.


Tabela 2. medições dentárias e geração de pressão para Crocodylia existente.
Taxon representativos molariform dente pressão valores variaram de 203 a 1.388 MPa (29,443 a 201,312 psi) (crocodilo anão - tetraspis Osteolaemus , e Crocodylus intermedius , respectivamente; Tabela 2 , Figura 6A ). Estes são mais fortemente correlacionado com a massa corporal do que a forma canina dados (TIPS: R 2 = 0,54; PIC: R 2 = 0,293, p = 0,008). O coeficiente de escala de RMA para log-transformadas taxon representativas pressões dente molariform regrediram contra log-transformada de massa corporal foi de 0,553 ± 0,180 (IC 95%), que é maior (ou seja, positivamente alométrico) de isometria (coeficiente de escala = 0,000), e, portanto, fez não apoiar a nossa hipótese. Nenhum dos valores de pressão são molariform outliers estatísticos. No entanto, aqueles para o delgado-snouted Crocodylus johnsoni e Crocodylus intermedius são relativamente elevados, e aqueles para os generalistas mais amplo de focinho, o assaltante ( Crocodylus palustris ), e crocodilo de Morelet ( Crocodylus moreletii ) são relativamente baixos. Pressões de todos os outros, incluindo ecomorphs Gavialis gangeticus , são comparáveis. Tamanho-padronizados pressões dente molariform mudado várias vezes na filogenia ( Figura 6B ) e não foram significativamente correlacionados com proporções rostral (PIC R 2 = 0,094; Figura 5B ).


igura 6. Molariform valores de pressão para Crocodylia existentes, sua distribuição filogenética, e inferir estados de caráter ancestrais.

( A ) Os membros dos Alligatoridae são mostrados em azul, e os membros do + Crocodylidae Gavialidae em verde. A equação de regressão OLS descreve a relação entre o tamanho do corpo e da pressão molariform. Note-se que o intervalo de valores mostra uma correspondência interespecífica semelhante para os dados de pressão forma canina mostrados na Figura 4A . A seta indica a força de cisalhamento típico final de osso. ( B ) Ancestral de estado reconstrução com mudança-quadrado de parcimônia de pressões tamanho padronizados molariform. As pressões são codificados por cores para MPa. Escala vertical é em tempo relativo, com a raiz outgroup / ingroup arbitrariamente ajustado para 1,0. As semelhanças notáveis ​​entre táxons não relacionados, e as diferenças entre taxa relacionados ilustrar a grande quantidade de convergência para esta característica entre os crocodilianos.


Discussão Top
Os resultados da nossa investigação sobre a biomecânica e ecologia evolutiva de alimentar crocodilos revelou uma série de descobertas inesperadas. Encontramos apoio insignificante para a visão comum de que as forças de mordida estão fortemente relacionadas com a forma rostral - proxy para a força. Pelo contrário, as forças de mordida variar independentemente da morfologia rostral, tanto que em alguns casos, do mesmo tamanho da taxa os limites extremos de crocodilianos morfologia e ecologia alimentar rostral (por exemplo, o delgado-snouted, Crocodylus johnsoni e robusto de focinho, Caiman latirostris , Figura 1 ) show "pound for pound" comparáveis ​​as forças de mordida molariform ( Figura 3A ). Durante os eventos cladogenic, quando a forma rostral foi modificado em diferentes tipos (presumivelmente para permitir o acesso a diferentes presas), as forças de mordida tinham a mesma probabilidade de aumentar como diminuir.

Nossos resultados sugerem que para crocodilianos de massa corporal semelhante, as mesmas forças de mordida absolutos será gerada a distâncias iguais da junta quadrado-articular. Uma conseqüência disto é que mais esbelto-snouted formulários serão ao mesmo tempo salienta maior experiência aos seus maxilares, uma vez que têm momentos de inércia menor área com a qual a resistir à flexão. Além disso, uma vez que têm focinhos relativamente mais longos, cargas iguais aplicada na ponta das maxilas levará a um maior absolutos os momentos de flexão do que em mais curto de focinho formas. Isso levanta a questão: Como esbelto-snouted espécies manter forças de mordida típicos de mais robusta, focinho crocodilianos? Nós suspeitamos que a resposta reside principalmente na sua seleção de presas. Eles têm como alvo pequenas presas em relação ao seu tamanho (por exemplo, peixes e crustáceos, e / ou aves e pequenos mamíferos por parte das espécies de maior porte), cuja baixa inércia contribui pouco para as forças de resistência. Também é plausível que a sua experiência mandíbulas salienta mais perto de força de ruptura (ou seja, menor fator de segurança [24] ) durante a alimentação do que os outros ecomorphs. Este é certamente o caso durante a outros comportamentos, tais como luta e defesa, onde eles mostram uma propensão muito maior para sustentar maxilares quebrados [25] .

Tamanho do corpo, na verdade é responsável por quase toda a variância interespecífica em adulto crocodilian capacidade de mordida de força, e estas forças escalar isometricamente à massa corporal. É evidente que um fator importante para o sucesso evolutivo de crocodilianos provém da retenção a longo prazo de um sistema músculo-esquelético craniana que pode gerar força suficiente para adquirir e processo de perto da costa, presa em uma ampla gama de tamanhos de corpo. Somente no extremamente delgado-snouted gangeticus Gavialis , sem dúvida, a única espécie verdadeiramente piscívoros, há evidências de partida significativa no desempenho, e isso se reflete em sua anatomia. Esses mordedores de baixa força, independentemente evoluiu muito hipertrofiadas e de baixo mecânicos vantagem músculos adutores mandibulae, e pequenas, fusiformes-fibrosos posteriores músculos pterigóideos que, presumivelmente, acentuam o fechamento da mandíbula rápida [17] , [19] . Esse desempenho mandíbula fechamento avançada foi provavelmente oferecida ao custo de capacidade mordida força diminuída, o que é consistente com nossos resultados empíricos para tanto molariform e as forças de forma canina estimada mordida em Gavialis gangeticus .

A retenção da capacidade de mordida força relativa entre crocodilianos torna evidente que a mordida notavelmente alta forças pela primeira vez documentada em adultos mississippiensis Jacaré [14] , [15] são típicos da maioria das espécies de tamanho comparável, independentemente do rostro-dental anatomia ou dieta. Até mesmo as forças mais altas encontram-se em espécies maiores, como o esbelto-snouted, semi-piscívoro Crocodylus intermedius e os meio-focinho generalistas porosus Crocodylus - o maior taxon existente. (Nosso ponto de referência para um porosus Crocodylus individual, 16,414 N [3.689 libras] representa a força máxima de mordida medido em qualquer animal Este valor supera o maior valor registrado em mamíferos, 4.500 carnivoran N [1.011 libras] na hiena malhada -. ​​Crocuta crocuta [ 26] ).

Crocodilian retenção mordida de força pode ser usada para predizer forças em outras amostras e espécies, incluindo taxa conhecida apenas a partir de fósseis (ver Materiais e Métodos ). Por exemplo, cientificamente documentada 6,7 metros de comprimento Crocodylus porosus indivíduos [1] foram provavelmente capaz de forças de mordida molariform de aproximadamente 27.531 para 34.424 N (N 6,187 para £ 7.736). Além disso, o alcance histórico de adultos mordida com força de valores para Crocodylia como um todo pode ter gerado a partir de 628 N para 102.803 N (141 a £ 23.102; na extinta 0,8 m TL, 1,99 kg Procaimanoidea Kayi [27] e 11 m TL, 3450 kg riograndensis Deinosuchus [28] , respectivamente; ver Materiais e Métodos ).

Não existem hipóteses anteriores sobre pressões dente em crocodilianos. Assim, os dados que informar fornecer novos insights sobre como as forças de mordida são transmitidas através dos dentes mais importantes para permitir que estes animais para pegar a presa, e, inicialmente, punção ou rachaduras acionamento através de seus tecidos. Descobrimos que ambos forma canina e pressões molariform escalado com alometria positiva em relação ao valor de escala esperada isométrica de 0,000. Nomeadamente as pressões absolutas em ambas as posições dos dentes foram muito altas. Valores para todos os taxa mais elevada excedido o relatado anteriormente (147 MPa [21,321 psi]) para o gigantes placoderm extintas de peixe Dunkleosteus [22] ), e as pressões de alguns indivíduos foram tanto como 17 vezes mais elevada ( Tabela 2 ). Além disso, descobrimos que os dentes forma canina e molariform mostraram valores de pressão de pico semelhantes dentro dos indivíduos e espécies ( Tabela 2 ). Isto ocorreu apesar formas diferentes e funções relação um ao outro ( Figura 2 ) e as forças de mordida desigual ( Tabela 1 ). (As forças forma canina são 36% mais baixo, em média, porque eles são ainda mais a partir do quadrado-articular conjunta fulcro; Tabela 1 ). Suspeitamos a razão para a semelhança é que ambos os tipos de dentes são compostos dos mesmos constituintes dentários (esmalte e von Ebner do dentina) e deve ser capaz de danificar, e ainda manter impactos com os mesmos tipos de tecidos durante a alimentação. Notavelmente, os valores de pressão em todos os taxa exceder consideravelmente a resistência ao cisalhamento final de osso (65-71 MPa; Figuras 4 e 6 ), o mais forte dos constituintes rígidos (incl. dentina, esmalte, carbonato de cálcio), eles encontram no seu potencial presa [29] . Isto é verdadeiro mesmo durante a captura de presas debaixo d'água onde as pressões de dente inicial poderia ser menos desde mandíbula fechamento de velocidade diminui em até duas vezes, de pressão e arrasto de atrito (ver Materiais e Métodos ). É evidente que esta capacidade biomecânica é parte integrante da plasticidade alimentar de todos os crocodilianos vivos. Foi também certamente vital para a ocupação de habitats perto da costa de crocodilianos ao longo de milénios - embora os tipos de presa mudou, os materiais de que foram compostas não (por exemplo, [30] ).

Pressões de dentes de crocodilo mostram correlação desprezível com a filogenia (valores de K baixos, desvio significativo de um modelo de movimento browniano). Este resultado sugere que a adaptação convergente está contribuindo mais do que sinal filogenética. Presumivelmente, as mudanças evolucionárias que permitiram ocupações nichos alimentares foram responsáveis ​​por grande parte da variação. No entanto, ecomorph específicos dente pressão valores são ambíguas. Apenas altamente piscívoros gangeticus Gavialis e semi-piscívoro Crocodylus intermedius e Crocodylus johnsoni [1] , destacam-se em relação à forma canina geração de pressão em mostrar valores relativamente elevados ( Figura 4A ). (Isto é notável nos casos de Gavialis gangeticus e johnsoni Crocodylus Os dentes forma canina mais proeminentes estão situados mais rostralmente do que em todos os outros crocodilianos onde as forças de mordida são relativamente baixos;. Tabela 1 . Além disso, Gavialis gangeticus gera mais baixos das forças de mordida relativa entre vivos crocodilianos; Figura 3 ) Todos os outros crocodilianos ecomorphs (molluscivores, os extrativistas terrestres, amplo focinho generalistas, e os generalistas delgado-focinho, tais como. Tomistoma schlegelii eo crocodilo americano - Crocodylus acutus [1] , [7] ) mostram valores semelhantes um ao outro que são relativamente mais baixo. O que unir essas ecomorphs são dentes que forma canina abruptamente ampliar - se movendo a partir do ápice da coroa para o colo do dente. Se substanciais, componentes rígidos ser afetados durante morder, ou fora do eixo forças experientes, esta morfologia dentária prevê rigidez estrutural através da redução momentos fletores e momentos área aumento de inércia. No entanto, esta é assegurada à custa da diminuição rápida da pressão do dente após o contato inicial [31] . Por outro lado, os dentes delgados forma canina dos ecomorphs piscívoras e semi-piscívoro garantir que menos força é necessária para acionar os dentes através de rapina. No entanto, mais elevados momentos fletores e momentos de inércia de área de baixo colocar as suas longas e estreitas coroas dentárias em risco de ruptura. Falha do dente é presumivelmente contornados com algum grau através da seleção de presas com insignificantes tecidos duros e de baixa inércia (veja acima).

Molariform dente pressão valores variam muito entre os crocodilianos. Por exemplo, os dados para o de tamanho semelhante durophagous sinensis Alligator e latirostris extensão muito do intervalo para outros do mesmo tamanho crocodilianos ( Figura 6A ). Não são valores outliers estatísticos, e não agrupamentos ecomorfológicos definitivos existe. Como mencionado acima, as pressões de crocodilo molariform são comparáveis ​​às dos dentes forma canina. No entanto, as forças de mordida nas posições de dente molariform são muito mais elevadas, uma vez que estão mais próximos fulcro da mandíbula. Porque os dentes são molariform stouter, eles são bem adequados para suportar as forças de resistência mais elevada, enquanto ao mesmo tempo gerar pressões que, como os dentes forma canina, são inicialmente suficiente para danificar os componentes rígidos na sua presa. Falha catastrófica de tecidos da presa é subsequentemente induzida quer por condução fissuras [21] no ponto de acoplamento do dente (o dano ser mais expansivo nas formas mais stoutest-dentadas), ou causando uma falha estrutural para longe do ponto (s) de dente engajamento devido a morder força sozinho.

Os biomecânica por trás do crocodilianos 'ocupação notável e de longo prazo de nichos perto da interface água-terra são, pela primeira vez revelado. A amplitude dos nossos achados nos permitem propor um modelo integrativo que explica a evolução do ecologicamente relevantes características fenotípicas. Tamanho do corpo, e não proporções rostral, explica quase todas as diferenças interespecíficas na mordida força geração. O desenho crocodilian músculo-craniana permite a geração de forças de mordida prodigiosas através de uma ampla gama de tamanhos ( Gavialis gangeticus é a excepção; ver acima). Isto sugere que a mudança de escala mediada em tamanho era o principal meio pelo qual esses animais tiveram acesso a recursos alimentares novos. As alterações de tamanho desenfreado que ocorreram ao longo da evolução crocodiliano no registro fóssil [3] , [6] , [32] são prova da importância da escala mediadas por alterações na biomecânica de alimentação destes animais.

Alterações na morfologia do dente também facilitou mudanças nas dietas dos crocodilianos. Tamanho dos dentes e forma (ou seja, área da seção transversal) ditar áreas de contato, que agem em conjunto com as forças de mordida para gerar pressões. Estes determinar o desempenho no que diz respeito à estrutura e propriedades mecânicas de presa. Os nossos resultados demonstram que as pressões de dentes e morfologia focinho alterar de forma independente uns dos outros. Encontramos evidências em apoio à execução específica ecomorphic em mais espécies piscívoras no que diz respeito às pressões dos dentes iniciais. Outros certamente existem, especialmente entre as espécies durophagous, mas as pressões dos dentes iniciais não são suficientes para destacar sua importância biomecânica. Nosso modelo conceitual deixa forma rostral, que é obviamente muito importante no que diz respeito à diversificação crocodilianos, a ser explicada com mais detalhes por sua relevância para o posicionamento e os números de dentes, mandíbula, hidrodinâmica e resistência à torção ou flexão durante a captura de presas e processamento [ 11] . Coletivamente, os dados e métodos deste estudo fornecem a base quantitativa biomecânica para uma maior exploração (particularmente na taxa fóssil) do notável sucesso evolutivo desses habitantes a longo prazo predatórias da interface água-terra.

Materiais e Métodos Topo
Coleta de Dados

Este estudo foi realizado em estrita conformidade com as recomendações do Guia para o Cuidado e Uso de Animais de Laboratório do National Institutes of Health. O protocolo de pesquisa foi aprovado pelo Comitê Animal Care e Uso de pesquisadores da Florida State University (número de autorização: 0011). Os animais foram manualmente seguro e amarrado a uma plataforma de testes antes da mordida força de experimentação, e todos os esforços foram feitos para minimizar o sofrimento. Nenhum animal foi ferido durante a execução desta pesquisa.

Testamos todos os disponíveis sexualmente maduros exemplares adultos de crocodilo de pesquisa, conservação e exibição espécimes alojados no St. Augustine Alligator Farm Zoological Park, St. Augustine Florida, EUA e Crocodylus Park, Darwin, AUS ( Tabela 1 ). No total, 83 adultos (sexualmente maduros) amostras representativas de todas as 23 espécies de crocodilianos existentes atualmente reconhecidas pela IUCN-SSC (Comissão de Sobrevivência de Espécies da União Internacional para a Conservação) Grupo Crocodile Specialist ( [23] ; faixa de tamanho 1,24-4,59 m, 7 - 531 kg) foram acessadas. Vários indivíduos foram estudados para 19 espécies ( Tabela 1 ). Nossa análise incluiu ambos os espécimes masculinos e femininos já que estudos anteriores sobre selvagens ou em cativeiro do jacaré mississippiensis forças de mordida revelou desempenho estatisticamente indistinguível no mesmo tamanho indivíduos (ou seja, massa corporal, CRC, TL) [14] , [15] . Os resultados do presente estudo confirmou estes resultados (dados não apresentados).

As forças de mordida foram registrados por meio de transdutores sanduíche e um sistema de amplificação de carga portátil projetado especificamente para uso em crocodilianos [14] . Dois estudos preliminares sobre a série de crescimento do cativeiro e selvagem mississippiensis Alligator usando este sistema mostraram que os espécimes de forma consistente bit em valores próximos do ponto de escoamento da dentição (fator de segurança = 1,0-1,4) e, portanto, perto de sua capacidade estrutural máxima (Nota: ~ 10% de selvagens mississippiensis jacaré dentes fraturados durante o uso normal antes do derramamento; [33] ), e mordida com força de valores para espécimes em cativeiro pode ser usado para modelar com precisão os de indivíduos selvagens, quando padronizado para massa corporal [15] . Três a cinco picadas foram registados para cada animal, o mais elevado do que foi usado em análise post-hoc.

Forças foram medidos em terra com o transdutor centrado abaixo da esquerda ou direita mais proeminente maxilar dente molariform (localizado na convexidade maxila mais perto da parte de trás das maxilas; Figura 2 ). Este é um local ecologicamente relevante, pois é onde esses animais principalmente esmagar suas presas. Crocodilianos stereotypically pegar a presa contactado pelos dentes e mandíbulas como a cabeça é passado para o lado. Eles também processar alimentos sobre um lado da mandíbula. Assim, o engajamento dente melhor unilateral e não bilateral imita comportamento alimentar natural. Além disso, unilateral esmagamento da presa nos dentes molariform comumente ocorre com a cabeça fora da água em todas as espécies. Da mesma forma, a apreensão de presas com os dentes forma canina ocorre muitas vezes com a cabeça fora da água. Por sorte a posição dos dentes proeminentes molariform está a uma distância comparável relativo do fulcro em taxa, como um lote de RMA log-transformados fulcro à distância molariform regredido contra log-transformada de massa corporal apresentou um coeficiente de escala de 0,342 ± 0,029 (IC 95%) , o que não é diferente de isometria em 0,333. Por isso, desde um padrão útil biomecânica de comparação em nosso teste. Levamos em consideração os efeitos do arrasto em força (e geração de pressão, veja abaixo) durante a alimentação subaquática. Diferenças entre as velocidades máximas durante mordendo terrestre contra aquático não são mais do que duas vezes intraspecifically independentemente da forma rostral [31] . (Nota:. A força de mordida efectiva aplicada durante sub-aquáticas ou terrestres mordidas apertamento [ou seja, onde o transdutor de força da mordida ou da rapina já foram apreendidos e uma mordida novo iniciado] não seria afetado pelo arrasto Nossos dados mostram que as forças geradas durante a mordidas sejam pelo menos 90% dos valores máximos registados durante iniciais, mordidas defensivas [14] , [15] , [31] .)

As medidas padrão de tamanho e morfometria pertinentes para a biologia de alimentação foram então registada ( Tabela 1 ). Estes massa corporal incluído (BM), comprimento total (TL), e proporção rostral (RP = largura mid-rostral / focinho de comprimento [meio medido entre as bordas anteriores das órbitas até a ponta do rostro]). Além disso, os moldes dentários putty (Amassa-A-molde; Townsend Atelier Inc., Chattanooga, TN) foram feitos para o dente forma canina mais proeminente, o dente primário usado para inicialmente contacto e pegar a presa, bem como para o molariform mais proeminente dente utilizado na moagem de presa ( Figura 2 ). Estes dentes proeminentes residir em alvéolos no ápice das convexidades maxila. Eles primeiramente agir isoladamente para iniciar o contato com a presa durante a apreensão ou esmagamento comportamentos alimentares. Seu desempenho inicial biomecânica pode ser diretamente ligada à morfologia e / ou ecologia alimentar antes dos dentes adjacentes se engajar como o dente desce presa ou o transdutor acolchoada. (Nota: os dentes forma canina, em particular, também são empregados na defesa e agressão, onde as mesmas medidas de desempenho biomecânicas estudadas aqui também são pertinentes). A mais pura de qualquer par de dente foi moldado. Espécimes para que ambos os dentes foram fortemente danificadas não foram utilizados em nossa análise. Moldes de epóxido foram feitas a partir dos moldes para utilização em comparações post-hoc interespecíficos de absolutos iniciais pressões máximas de dentes.

Os moldes foram recuado normalmente a uma profundidade de um milímetro em argila de modelagem. (Descobrimos que as medições <altura da coroa 5% eram imprecisos para os dentes de taxa pequena. Por isso optamos por usar a profundidade mínima para que as medições repetíveis de área poderia ser feito para todas as amostras). As indentações foram fotografadas digitalmente e percebeu área de contato normal à direção de carregamento determinados utilizando software NIH Image (ImageJ64 v.1.42q, National Institute of Health, Bethesda, MD, EUA). Pressões iniciais de dentes molariform foram determinados dividindo-se a uma área de contacto mm para dente molariform de cada indivíduo em sua respectiva molariform valor mordida de força. Estimativas de pressão iniciais forma canina foram determinados dividindo-se a uma área de contacto mm para dente forma canina de cada indivíduo em sua respectiva valor mordida força-estimado. Analisou-se a significância dos valores de pressão de dente com respeito às forças de cisalhamento dos constituintes mais difíceis encontrados em presa crocodilian. (Nota: cisalhamento é o principal meio de falha para materiais duros em sistemas biológicos [29] .)

Dados brutos ("Dicas") Análises

Para estabelecer os efeitos do tamanho do corpo e morfologia em força de mordida, foi estabelecido um valor representativo taxon de força de mordida no dente molariform mais importante para cada uma das 23 espécies de crocodilianos ( Tabela 1 ). Para a maioria taxa (n = 19) esta foi estabelecida usando simplesmente a força de mordida média máxima em relação à massa corporal média. Estas espécies incluídas para os quais: 1) apenas os indivíduos dois ou menos estavam disponíveis para testes, ou 2) espécies para as quais não houve diferença estatística entre os valores representativos foram encontrados usando tanto um Mínimos Quadrados Ordinários (MQO) linear de ajuste, ou uma lei de potência modelagem dos dados da massa corporal como variável independente. Notavelmente descobrimos que estes sejam grupos cuja gama de tamanhos de nossa amostra foi inferior a 70% do tamanho do maior indivíduo. No entanto, para alguns taxa (isto é, mississippiensis Alligator , Crocodylus johnsoni , Crocodylus porosus , e Osteolaemus tetraspis -espécies para as quais a gama de tamanhos de corpo intraespecíficas na amostra era maior do que 70% do tamanho do maior indivíduo) que era necessário para dar conta dimensionamento efeitos sobre a força de mordida com lei de potência de modelagem. Um cálculo momento foi utilizado para inferir a força cortante simultaneamente desenvolvido no dente forma canina proeminente de cada indivíduo [34] ( Tabela 1 ). Taxon representativos forças mordida forma canina foram derivados utilizando o mesmo protocolo discutido acima para a mordida de força-molariform dados (ver acima). Para comparar as forças representativas da mordida táxon, tornando extrapolações a taxa fóssil, e resíduos resultantes de análises posteriores, regressões OLS foram utilizados.

Tal como acontece com as forças de mordedura, também estabelecido valores representativos taxon para forma canina e área molariform contacto ( Tabela 2 ). Para a maioria dos táxons (n = 19), isso foi feito pela média do milímetro significa um dados da área de contacto para cada espécie (ver acima). Para a taxa quatro mesma em que a gama de intraespecífica tamanho do corpo foi maior do que 70% do tamanho do maior indivíduo (ver acima), que representaram efeitos de escala na área de contacto da lei de potência utilizando modelação. Taxon representante molariform e as pressões do dente forma canina foram então derivadas utilizando o mesmo protocolo discutido anteriormente (ver acima) para as forças taxon representativos mordida e áreas de contacto.

Relações de dimensionamento para forças taxon representativos mordida, bem como as pressões taxon representativos forma canina e molariform, foram determinados utilizando reduzidas regressões eixo principal para a conta para o erro em ambos X e Y variáveis, que foram log-transformadas. A regressão de melhor ajuste e intervalos de confiança de 95% foram construídos. Parcelas para o qual o coeficiente de escalonamento caíram fora dos intervalos de confiança da regressão de melhor ajuste foram considerados alométrico. (Nota: para as forças isometria taxon mordida representativos regrediram contra massa corporal tem um coeficiente de escalonamento de 0,667 Isto é porque os aumentos de força, como um quadrado [isto é, como uma função do músculo área da secção transversal fisiológica] enquanto massa corporal, uma medida volumétrica, aumenta. como um. cubo Por outro lado, o dimensionamento isométrica de pressões de dentes tem um coeficiente de escalonamento de 0,000. Isto é porque tanto a força e os parâmetros da área de contacto utilizada para calcular aumento dente de pressão como um quadrado com respeito ao aumento da massa corporal. Assim, pressão dente deverá manter-se inalterado em relação ao aumento interespecíficas na massa corporal entre os crocodilianos.)

Após a regressão dos táxons forças representativas da mordida contra a massa corporal média de todas as espécies que utilizam OLS, foram utilizados os resíduos mordida de força para analisar os efeitos de proporções rostrais na força de mordida em relação independente do tamanho de cada taxon. Enquanto esses resultados são úteis para visualizar as relações entre tamanho, morfologia e força de mordida, eles não levam em conta as relações filogenéticas entre táxons. A fim de proporcionar uma heurística visual do padrão de evolução, todos os dados dicas foram mapeadas na filogenia descrito abaixo sob probabilidade máxima utilizando Mesquite 2,5 [35] . Para dar conta de correlações devido à história compartilhada e ganhar rigor estatístico, procedeu-se a investigar contrastes filogenéticos independentes da forma descrita abaixo.

Reconstrução da filogenia

Optamos por usar o banco de gene excepcionalmente abrangente de Gatesy et al. [2] para explorar os efeitos da filogenia sobre a evolução caráter de biomecânica de alimentação de crocodilos. Reconhecemos que, como acontece com quase todas as filogenias de espécies ricas, existem hipóteses concorrentes. Entre publicados estudos moleculares alguns relacionamentos sub-clado são debatidas (por exemplo, Crocodylus porosus e Crocodylus acutus [36] - [39] ). No entanto, a amostragem completa de dados genéticos como em Gatesy et al. [2] ainda tem que ocorrer para permitir comparações mais rigorosas em todos táxons. Árvores morfologicamente derivados fornecer hipóteses consistentes no que diz respeito à posição de Gavialis gangeticus como fora de Crocodyloidea [3] , [6] , e alguns morfologia somente [6] , [40] e combinadas análises moleculares e morfologia [41] o apoio do Africano esbelto-snouted crocodilo ( Mecistops cataphractus ) como a irmã de Crocodylus , em vez de tetraspis Osteolaemus [6] . Independentemente disso, estamos confiantes de que a árvore usada aqui é a melhor estimativa disponível do filogenia verdade que também contém comprimentos correlacionados no tempo de filiais (necessário para a análise PIC). Personagem mapear e explorar as ramificações potenciais evolutivos e ecológicos dos nossos dados usando outras hipóteses concorrentes está além do escopo do presente estudo, mas será o tema de análises futuras.

Para o nosso estudo, uma matriz de sequência alinhada DNA foi obtido a partir de John Gatesy (Universidade da Califórnia, Santa Barbara), consistindo de sequências publicadas para os genes nucleares RAG-1, BDNF, ATP7A, LDHa, c-myc, c-mos, DMP1 , ODC, e 18S/28S RFLP, e porções dos genes mitocondriais ND6, cyt b, o interveniente glutamina tRNA, região de controlo, 12S, e 16S [2] . Porque as árvores publicados não incluem comprimentos de ramo, e não eram ultramétricas (proporcional ao tempo), nós re-estimado a filogenia. Algumas espécies não foram representados para todos os genes. O mais notável era o crocodilo na Nova Guiné ( Crocodylus novaeguineae ), que incluiu apenas o b ND6/cyt e regiões 18S/28S. Não existem dados de sequências estavam disponíveis para Caiman yacare , e por isso não foi incluído na filogenia, nem em contrastes subsequentes filogenéticas independentes (PIC). (Nota: foi, no entanto, incluídos na análise da matéria-prima [Dicas] dados). Seguimos Gatesy et al. [2] para designar Paleognathae e Neognathae como grupo externo em todas as análises filogenéticas. No entanto, estes foram podadas a partir da árvore antes de realizar as análises PIC. Alinhamentos foram verificados a olho nu. Pequenas modificações foram feitas para manter a integridade do codão em referência à sequência de aminoácidos traduzida usando MacClade [42] , mas as sequências de outro modo conformados com os alinhamentos publicados. A busca da máxima verossimilhança (ML) foi realizada usando PAUP [43] sob a + I + G modelo GTR, como indicado por Modeltest [44] eo Critério de Informação Akaike. Os parâmetros foram estimados a partir de uma árvore escolhida aleatoriamente entre as árvores mais parcimoniosas encontrados sob parcimônia igual ponderação. Árvores de partida incluído o conjunto da maioria das árvores parcimoniosas além dos 10 sequência de adição aleatória repetições. Todas as pesquisas encontrada a mesma árvore única ( Figura 1 ), congruente com a árvore de ligeiramente menos resolvido no Gatesy et al. [2] , e idêntica à que no Gatesy mais recente e Amato [45] análise com a excepção de a nossa árvore resolver uma tricotomia perto da ponta de Crocodylus . A árvore de ML foi feita usando ultramétricas probabilidade penalizado em R8s [46] e [47] e os comprimentos de filiais ML. Validação cruzada foi conduzido sobre a árvore ml, utilizando um intervalo de alisamento parâmetros de 1 a 1000. Um valor de parâmetro de suavização de 3,2 foi encontrada para minimizar desvios e foi o valor utilizado na análise final.

Filogenética independente Contrastes

Todas as variáveis ​​morfológicas e mecânica (ver Tabelas 1 e 2 ) foram log-transformada com a excepção de proporções rostral (RP). Transformações foram realizadas para normalizar estes dados, que durou um grande, intervalo de tamanho 21 vezes na massa corporal média ( Tabela 1 ). Devido proporções rostral são uma proporção, e, portanto, já estão normalizados ao tamanho do corpo, log-transformação foi desnecessária. Estas proporções não foram significativamente correlacionados com o tamanho, ao contrário de todas as outras variáveis. Sinal filogenético foi estimada pela estatística K usando o pacote picante [48] em R [49] . Estatísticas K variou 0,347-0,838. Um valor de 1,0 indica que esses dados estão adequados por um modelo de movimento browniano, enquanto que valores próximos de 0 indicam taxa intimamente relacionadas são menos semelhante do que o esperado em movimento browniano, como pode ser causado por adaptação ou erro de medição [50] . Todas as variáveis ​​apresentaram sinal filogenético significativo (K> 0,5), exceto log-molariform área de contato e as variáveis ​​log-pressão (K = 0,347-0,443, p = 0,209-0,344). Pressões forma canina e molariform foram mapeados para a filogenia usando o modelo de probabilidade para Mk1 em Mesquite 2,5 [35] . PIC análises foram realizadas usando a árvore ultramétricas com o módulo PDAP [51] em Mesquite 2,5 [35] . Os contrastes foram padronizados através da divisão com os seus desvios-padrão (raiz quadrada de comprimentos de ramo somados). Isso efetivamente é convertida para taxas evolutivas. Diagnósticos (contrastes PDAP padronizados regredidos contra seus desvios-padrão) mostrou que a área só log-molariform contato e log forma canina pressão desviou significativamente de um modelo de movimento browniano (p <0,05). Como a árvore continha uma tricotomia, os graus de liberdade para o diagnóstico foram reduzidos por um. Uma vez que a força de mordida foi fortemente correlacionada com a massa corporal para ambos os dados brutos (R 2 = 0,92) e filogeneticamente corrigido log-transformados dados (R 2 = 0,87), primeiro criou-size padronizados variáveis. Isto foi conseguido pela regressão contrastes de médias proporções rostrais, bem como log-transformada forças taxon representativas da mordida, áreas de contato dos dentes, e as pressões dos dentes contra contrastes de log em massa e salvou os resíduos. Para remover os efeitos do tamanho dos dentes, os resíduos de tamanho padronizados para a pressão também foram regredidos contra os resíduos de tamanho padronizados de área de contato. Estes tamanho e área de contato-padronizados resíduos foram salvos. Isto efectivamente removida da variância evolutiva da pressão associada com as mudanças na massa corporal e área do dente de corte transversal. Esses resíduos de medidas de desempenho foram então regredidos contra as proporções rostrais. Todas as regressões sobre PICs foram obrigados a passar pela origem. Ao longo, relatamos resultados Dicas para facilidade de visualização, mas devido a independência não dos dados brutos, a significância estatística é relatado apenas para PICs.

As estimativas das Forças de mordida em Crocodilians fósseis e as grandes Indivíduos Extant

A nossa gama de mordida com força de estimativas de 6,7 m de espécimes porosus Crocodylus foi baseada na regressão interespecífica de massa corporal média contra média de força de mordida (Y (força, N) = 29.632x (massa corporal, kg) 569,35; R 2 = 0,92; ver Figura 3A ), com uma massa estimada de 1.308 kg a partir das regressões intra-específicos de selvagem Crocodylus porosus de Webb e Messel [52] . A estimativa mordida força segundos foram adquiridos utilizando uma regressão intra-específica para uma série de crescimento em cativeiro deste taxon (intervalo = 0,96-531 kg; [31] ), onde y (força de mordida, N) = 115.39x (massa corporal, kg) 0,7629 , R 2 = 0,98). Nota: Nossa pesquisa anterior mostrou que força de mordida geração é estatisticamente indistinguível entre pessoas do mesmo tamanho (massa corporal ou seja, CRC, ou TL) em cativeiro e selvagem mississippiensis Jacaré [14] , [15] .

Nossas estimativas dos limites superiores e inferiores históricos de adultos forças de mordida de crocodilo foram baseados em regressão interespecífica de massa média contra média de força de mordida (Y (força, N) = 29.632x (massa, kg) 569,35; R 2 = 0,92; ver Figura 3A ), com uma massa média estimada de nossa regressão interespecífica de crocodilianos em cativeiro reduzida em 25% [14] , [15] para explicar a menor massa corporal de indivíduos selvagens em relação aos cativos de TL igual. Utilizamos a 0,8 m TL Procaimanoidea Kayi [27] para representar o mais baixo limite de tamanho conhecido por Crocodylia. A 11 m TL riograndensis Deinosuchus [28] foi utilizado para representar o limite superior. As médias das massas maiores adultos do corpo para esses táxons foram estimados a partir de nossa regressão interespecífica de massa média e TL para adultos de taxa sobrevivente (Y (massa corporal, kg) = 5.00x (comprimento total, m) 2,846 , R 2 = 0,93). (Nota: o superior estimativa mordida força-bound para riograndensis Deinosuchus . é mais ténue desde conhecidos os maiores espécimes fósseis de crocodilo exceder em muito a faixa de tamanho neontological estudou aqui)

Aqui está uma seleção de faixas de tamanho realistas para algumas espécies. Como em qualquer espécie, pode haver exceções muito raras fora destes intervalos.
medidas de machos e fêmeas.
Paleosuchus palpebrosus 4,2-5,2 ft
1,3-1,6 m 3,5-4 ft
1,1-1,2 m
Paleosuchus trigonatus 5,5-7,5 ft
1,7-2,3 m 4-4,5 ft
1,2-1,4 m
Caiman crocodilus 6-8,5 ft
1,8-2,6 m 4,5-5,5 ft
1,4-1,7 m
Alligator Mississippiensis 12-14,5 ft
3,7-4,4 m 7-10 ft
2,1-3,0 m
Crocodylus niloticus 13-16 ft
4,0-4,9 m 12-14 ft
3,7-4,3
Crocodylus porosus 14-17 ft
4,3-5,2 m 8,5-10,5 ft
2,6-3,2 m
Estes seriam médias de tamanho de algumas espécies de crocodilos, mais esta interface, comprimento máximo e robustez pode ser incrivelmente variável não só de espécie pra espécie, mais tb de nicho pra nicho e as ofertas de alimentos de cada um.Em um mesmo nicho, poderá existir exemplares de mesma espécie com tamanhos e robustez variados em função da oferta de presas.
As taxas de crescimento (e, portanto, tamanhos máximos) em todas as espécies são influenciados por variáveis ​​ambientais, tais como a temperatura e a ingestão de alimentos. Esta, infelizmente, gerou o mito irresponsável que crocodilianos só vão crescer conforme o tamanho de seu recinto( no caso dos confinados), ou que seu crescimento pode ser prejudicado, mantendo-os em condições sub-padrão.
Comparado com muitos outros animais, crocoilianos crescem rapidamente. Muitas espécies aumentam em comprimento, pelo menos, 20 a 30 vezes a partir de filhotes, e aumentam de peso em pelo menos 1000 vezes dentro de 10 a 20 anos. No entanto, a taxa de crescimento varia significativamente entre as espécies, e também entre os indivíduos de cada espécie. Os principais fatores, incluindo temperatura, freqüência de alimentação, qualidade de alimentos e até mesmo fatores sociais podem resultar em grandes diferenças nas taxas de crescimento e tamanho, portanto no limite de crescimento máximo.
Esta é uma tabela de taxa de crescimento de um Caiman crocodylus.


Idade Comprimento total (cm) Comprimento total (polegadas)
18-21 7-8
1 ano 40-45 16-18
2 anos 65-75 26-30
3 anos 90-105 35-41
4 anos 110-125 43-49
5 anos 135-150 53-59
6 anos 155-170 61-67
10 anos 175-195 69-77
Compare com a tabela de taxa de crescimento de Crocodylus porosus.


Idade Comprimento total (cm) Comprimento total (polegadas)
27-32 11-13
1 ano 70-100 28-39
2 anos 140-190 55-75
3 anos 180-220 71-87
4 anos 210-260 83-102
5 anos 250-280 98-110
10 anos 320-360 126-142

Obrigado pelas respostas Otniel.

De nada Daniel, agora com relação a agressividade dos crocodilianos em geral, eu poderia colocar uma divisão de agressividade em duas partes.
Agressividade territorial.
Neste tipo de agressividade os dois crocodilos mais territorialistas seriam o Crocodilo marinho e o de Cuba.
Na sequência eu colocaria os crocodilos do nilo e o palustris empatados.
Depois disto o restantes dos gigantes ficariam na frente , com a ressalva do crocodilo siamensis que tb é bem territorialista.
Entre os caimanídeos eu tenho minhas dúvidas entre o nosso açú e o alligator por isto empato os dois entre os jacarés.
Esta agressividade territorialista tb se discerne no que diz respeito a qualquer invasão de território por parte das presas tb, portanto uns seriam mais emergentemente predadores que outros e neste sentido eu vejo o porosus e o niloticus se destacando!!!
Agressividade contra o homem.
Esta faceta foi incluida pois temos visto não só uma agressividade normal daquilo que seria a parte da autopreservação, e neste quesito eu incluo de novo o cubano como um dos mais agressivos crocs do mundo, pois encara qualquer oponente que invada seu território, que se aproxime de sua fêmea ou de seus ninhos.Independente disto os índices de agressividade de alguns crocs tem aumentado nos últimos anos por causa da aproximação com o homem, casos dos crocodilos do nilo( croc que mais mata humanos no mundo), do salgado com vários ataques anuais tb, e o alligator e jacaré açú que tem surpreendido a muitos com a proximidade que estes alcançaram das cidades nos últimos anos, por causa do homem, diga-se de passagem.Isto tem deixado marcas já que especialmente estes dois últimos tem cada vez mais relacionado o homem e animais domésticos com comida fácil, aumentando assim a agressividade de seus ataques.

Entendi.

Mas então você acha que, por exemplo, um Crocodilo do Nilo e um Jacaré-açu do mesmo tamanho, já que segundo o estudo postado a pressão da mordida pode não ser um diferencial de vantagem ou desvantagem nessas condições, que o fator tendência para agressividade possa ser? Eu digo tendência para agressividade, mas já deixando destacado que ela pode variar de indivíduo para indivíduo, então seria apenas uma vantagem teórica.

Existem muitas variações Daniel; o açú neste caso não possui uma agressividade territorial igual a do Niloticus pois eles se espalham por uma bacia hidrográfica descomunal sem muitos competidores e sim mais presas, o que não ocorre com os niloticus que crescem muito e precisam dentro de um nicho mais escasso,( tanto que em alguns casos se alim entam uma vzs por ano de uma grande refeição), serem mais agressivos e territorialistas.Os açús já foram vistos sem superabundância de alimento, em lagoas com centenas de machos enormes que se fossem crocodilos salgados alguns já teriam dançado.Esta tendência a agressividade pode bem ser uma variável enorme de fatores de espécie para espécie e de situação para situação, pois em comunidades de açús que tem vivido muito perto de humanos estes tem se tornado demasiadamente agressivos com humanos a ponto de alguns lugares a pesca em lanchas, canoas e jangadas se tornarem impossíveis.Existe um pequeno estudo sobre estas características que tem mostrado uma certa agressividade territorial de açús em Belize contra crocs americanos, sucuris e ariranhas.Do mesmo tamanho vejo estas características talvez não como uma vantagem mais um diferencial de quem da a primeira mordida!!!!

Agora com relação a esta tendência em confinamento podemos dizer que os crocodilos tem uma tendência mais agressiva do que alligatorídeos, especialmente os dois maiores que é o jacaré-açú e o alligator americano.Tratadores que trabalham com as duas espécies geralmente dizem que ao limpar recintos, eles conseguem até relar nos jacarés com os equipamentos de limpeza, diferente dos crocodilos que geralmente reagem agressivamente!!!Esta tendência pode ser observada independente do tamanho do animal, geralmente crocodilos vão procurar atacar seres humanos, mesmo em confinamento, enquanto os jacarés são mais tímidos, mais não menos perigosos!!

Este estudo mostra a agressividade em crocodilos do nilo juvenis em situação de alimentação grupal.Espero que a tradução esteja razoável!!!


O comportamento agressivo em imaturos crocodilos cativos Nilo, Crocodylus niloticus, em relação à alimentação.
Morpurgo B , Gvaryahu G , B Robinzon .
Fonte
Gan Shmuel-Crocodile Farm, Israel.
Abstrato
Este estudo apresenta cinco aspectos do comportamento agressivo em crocodilos juvenis Nilo, Crocodylus niloticus, como observado em cinco coortes de 6-18 meses de idade os animais. Durante este período, os animais cresceram a partir de uma gama de 35-55 cm, a uma gama de 65-115 cm. 1) a densidade de Stock relacionada com agressão: diminuição na densidade resultou na diminuição significativa na frequência de eventos agonísticas, com 0,64 eventos/100 crocodilos / min observada em uma densidade de 6,7 crocodiles/m2, em comparação com 0,26 eventos/100 crocodilos / min observado em uma densidade de 4,7 crocodiles/m2. 2) Agressão durante a alimentação: em todos os cinco grupos, houve um nível significativamente maior de agressão durante os períodos de alimentação. 3) A agressão relacionada ao tamanho do corpo: os maiores crocodilos eram o grupo mais agressivo em eventos agonísticas, principalmente contra os mais pequenos. O maior grupo, o de tamanho médio, foi a menos atingida em eventos agonísticas. 4) Agressão relacionada à preferência alimentar: preferência alimentar crocodilo era peixe vivo> pintos vivos> peixes mortos> carne moída. Com exceção de um tipo de alimento (filhotes vivos), uma correlação (p <0,05) significativa foi encontrada entre a preferência alimentar e alimentar a agressão relacionada nos grupos de dieta presas. 5) A agressão relacionada com uma selecção artificial para o tamanho: remoção dos maiores crocodilos (que se formou 30% do stock) a partir da população causou uma diminuição dramática em todas as formas de comportamento agressivo.

Ok. Agradeço pelas respostas Otniel.