Força de mordida - animais pré-históricos e megafauna
Força de mordida - animais pré-históricos e megafauna
reptilesporosus Qui Jun 05, 2014 10:42 am
Megapiranha paranensis.
Que piranhas são peixes vorazes não é novidade. Que um cardume de piranhas é capaz de estraçalhar um zebu em menos de 10 minutos, comendo tudo até só deixar o osso, também não tem nada de novo. Imaginar que, entre 7 e 9 milhões de anos, os rios da região da bacia do Paraná eram infestados por uma piranha gigante que media até 1,30 metro de comprimento, é uma grande novidade, literalmente. Naquela época, no final do período Mioceno, a América do Sul era uma ilha como a Austrália, isolada do resto do planeta. Aqui não havia bois, mas havia animais muito maiores, como mastodontes, preguiças gigantes de até 8 metros de altura, capivaras de 800 quilos e gliptodontes – tatus do tamanho de fuscas. Qualquer um deles, ao atravessar um rio infestado, pode ter sido vítima de um cardume de megapiranhas. A descoberta dos primeiros fósseis da Megapiranha paranensis foi anunciada no Journal of Vertebrate Paleontology, em junho de 2009. Seu descobridor é o paleontólogo argentino Alberto Luis Cione, do Museu de La Plata, localizado na cidade de mesmo nome, a 60 quilômetros de Buenos Aires. Cione encontrou os fósseis dos dentes serrilhados da megapiranha nas barrancas do rio Paraná, perto da cidade argentina de Paraná, na província de Entre Rios. De acordo com os cálculos de Cione, a megapiranha media entre 95 e 130 centímetros. Seu peso devia ultrapassar os 30 quilos. E, se viveu no norte da Argentina, a megapiranha com certeza também infestou os rios do sul do Brasil. Não me lembro agora, mas uma vez tinha postado uns desenhos de animais que tinha vontade que existissem e um deles era uma piranha enorme do tamanho dos maiores tambaquis encontrados hoje. Ironia ou não, fiquei perplexo quando tomei conhecimento desta espécie!!!Os maiores representantes desta família hoje são os tambaquis e o híbrido tambacu, sendo que as maiores piranhas são as negras.
A piranha negra se detaca quando o assunto é tamanho.
Abaixo eu deixei o estudo completo sobre a espécie em um dos sites mais renomados sobre publicações científicas e os apontamentos sobre a capacidade de mordida da Megapiranha paranaensis.
A tradução foi do google mesmo apressadamente.
Mega-Mordidas: forças extremas mandíbula de vida e piranhas extintos (Serrasalmidae)
Justin R. Grubich , Steve Huskey , Stephanie Crofts , Guillermo Orti & Jorge Porto
FiliaçõesContribuiçõesEndereço para correspondência
Relatórios Científicos 2 , Número do artigo: 1009 doi: 10.1038/srep01009
Recebido 26 de setembro de 2012 Aceito 29 de novembro de 2012 Publicado 20 de dezembro de 2012
Aqui, nós documentamos in vivo forças de mordida gravadas de piranhas selvagens. Integrar esses dados empíricos com alometria, simulações de mordida, e FEA, reconstruímos as capacidades e potencialidades da mordida ecologia alimentar do extinto piranha Mioceno gigante, megapiranha paranensis . Uma força de mordida anterior de 320 N a partir da piranha preta, Serrasalmus rhombeus , é a força de mordida mais forte registrado para qualquer peixe ósseo até o momento. Os resultados indicam M. paranensis força de mordida 'conservadora variou de 1240-4749 N e revelar o seu romance dentição foi capaz de resistir a altas tensões de mordida e esmagar ossos dos vertebrados. Comparações de corpo forças de mordida em escala de tamanho para outros predadores revelar S. rhombeus e M. paranensis tem entre as mordidas mais poderosas estimadas em vertebrados carnívoros. Nossos resultados demonstram funcionalmente a mordida extraordinária de piranhas serrasalmídeo e fornecer uma lógica mecanicista para o seu domínio predatório entre ichthyofaunas amazônicas passadas e presentes.
A evolução da gnathostome mandíbulas, junto com as forças de mordida que podem capturar e mastigar a presa ativo é uma inovação funcional fundamental subjacente à diversificação dos primeiros vertebrados do Devoniano 1 . Como resultado da sua importância fundamental na expansão nichos predatórias e promover o sucesso de vertebrados, mandíbulas e as forças de mordida em espécies vivas e extintas têm sido repetidamente modelada através de alavanca e de ligação mecânica, morder simulações, e de elementos finitos 3-D analisa (FEA) 2 , 3 , 4 , 5 , 6 . No entanto, alguns estudos teóricos validaram seus modelos com medidas empíricas de taxa vivendo 7 , 8 , 9 .
In vivo experimentos no campo para obter e registrar comportamentos morder ecologicamente realistas para espécies predadoras são raros, perigoso e difícil de executar 10 . Entre os peixes ósseos, piranhas (Serrasalmidae) representam um grupo ideal de vertebrados predadores em que para investigar a evolução das capacidades de morder extremas por causa de sua natureza agressiva, o tamanho relativamente pequeno, e as populações acessíveis. Enquanto anedotas das águas infestadas de piranhas skeletonizing infelizes vítimas são geralmente hipérbole, a eficácia da sua mordida não é. Mesmo em seus tamanhos de corpo pequenos, os estudos indicam que a dieta piranhas vão atacar e morder pedaços de presas muitas vezes maior do que eles mesmos 11 , 12 , 13 .
Evidências moleculares recentes indicam existem três grandes subclades do Serrasalmidae: 1) a carnívora piranha-clado, 2) o onívoro Myleus- clade, e 3) o herbívoro pacu-clade 14 . Dentro da piranha-clado, ecologia alimentar varia de carne típico e formas alimentares fin de Serrasalmus e Pygocentrus spp., ao lepidophagous altamente especializada (ou seja, escala de comer) Catoprion mento . Padrões de forma do dente e dentadura em Serrasalmidae demonstram uma forte relação funcional com a dieta 11 , 12 , 13 . Piranhas carnívoras normalmente possuem mandíbulas forradas com uma única linha de 6-7 serrilhada, multi-cúspides, dentes, lâmina-como triangulares. Dentição e morfologia dos dentes têm sido muito utilizados para classificar as espécies serrasalmídeo 15 , 16 . Em 2009, Cione et al . 17 descreveram uma nova espécie serrasalmídeo extintos do Mioceno Superior da formação geológica do Paraná, na Argentina. megapiranha paranensis é classificado como um novo gênero de um gigante, espécie de piranha-como descritos a partir de um único osso fossilizado premaxilla mandíbula fragmento que tinha um conjunto de três dentes triangulares estabelecidas em um padrão zig-zag. Os dentes fósseis também são morfologicamente distintas. Eles labio-lingual comprimido cúspides pontiagudas com finamente serrilhada arestas de corte semelhante a um tubarão. Em contraste, o dente meados expande para uma prateleira lingual amplo que é ancorada à maxila, com uma base sólida circular ( Fig.. 1 , inserção). Estes sinapomorfias morfológicas com espécies existentes serrasalmídeo colocar M. paranensis como irmã taxa para o carnívoro "piranha-clade" e um intermediário relativamente mais distante para o herbívoro "pacu-clade" ( SI. Fig. 1 ).
Figura 1 e 2
Dentes de S. rhombeus e M. paranensis ação semelhante em forma cúspides que formam labio-lingual lâminas triangulares comprimido. Arrow (inserção) demarks serrilhas finas em M. paranensis dente para cortar carne. Marcos homólogos foram medidos como o comprimento da base labial (mm) para o 5 º dente pré-maxilar (A). Relacionamento Allometric descrevendo crescimento do 5 º dente em relação ao tamanho do corpo, medido como comprimento total (mm) na piranha preta, S. rhombeus (B). Comprimento de garfo escalas isometrically com o aumento do tamanho do corpo (inclinação = 1,02). Os dados foram log 10 transformado e ajustados a um modelo de mínimos quadrados linear de regressão: Log 10 (dente) = 1,02 Log 10 (TL) - 1.91 ( r 2 = 0,96, F (1,14) = 339,8, p <0,0001 ). Usando esta equação de regressão, um tamanho de corpo conservador de 71 cm TL foi calculado retroativamente para M. paranensis e posteriormente foi utilizado para estimar o seu limite inferior de forças de mordida ( Fig. 2A ).
A forma padrão de dentição e dente do M. paranensis fóssil indica uma morfologia intermediária capaz de tanto cortar carne macia e esmagando presa difícil. No entanto, a dieta desta espécie de piranha gigante ainda permanece um mistério. A época do Mioceno é conhecido pelo seu gigantismo na flora aquáticas neotropicais e fauna 18 , 19 . Assim, é razoável supor os recursos alimentares disponíveis para megapiranha provavelmente teria exigido forças mandíbula e armamento dental capaz de capturar e processar grandes presas.
Aqui nós relatamos os primeiros in-vivo forças de mordida gravados a partir de espécimes selvagens das maiores espécies de carnívoros piranha, Serrasalmus rhombeus, e descrever a morfologia funcional subjacente das mandíbulas que alimentam sua mordida. Usando este espécies existentes como um substituto alométrica, somos capazes de inferir a ecologia alimentar da piranha Mioceno gigante, M. paranensis, reconstruindo as suas forças de mordida e as capacidades mecânicas da sua dentição original. Por fim, removendo os efeitos do tamanho do corpo, somos capazes de demonstrar que as habilidades de morder estes peixes serrasalmídeo relativamente diminutos têm biomecanicamente superou predadores icônicos muito maiores documentados na literatura.
Resultados
In vivo forças de mordida
A força máxima de mordida foi testada in vivo por 15 amostras de Serrasalmus rhombeus que variam em comprimento do corpo 205-368 mm de comprimento total utilizando um medidor de força de personalização ( SI Tabela 1 ). Força de mordida variou quase cinco vezes a partir de 67 N em um indivíduo 0,17 kg a mais de 320 N para um espécime 1,1 kg. Para examinar a ontogenia de desempenho mordida em S. rhombeus , nós traçamos força de mordida contra o tamanho do corpo ( Fig. 2A ). in vivo forças de mordida em S. rhombeus escala com alometria positiva significativa (declive = 2,30) demonstrando que o queixo força aumenta consideravelmente mais rápido do que o comprimento do corpo.
Scaling máximo de in-vivo forças de mordida (N) conspiraram contra o tamanho do corpo (TL) para Serrasalmus rhombeus (A) Os dados foram Log. 10 transformada e equipada para mínimos quadrados de regressão linear: Log 10 (N) = 2,30 Log 10 (TL) - 3,469 ( r 2 = 0,77, F (1,14) = 43,7, p <0,0001 ). Força de mordida máxima prevista por 71 centímetros TL M. paranensis também é traçado (tracejada seta) . morfologia funcional Jaw revelou um complexo músculo adutor mandibulae massivo (AM) que gira a mandíbula inferior póstero-dorsal (seta branca), através de um tendão robusta corda-like (B, C). Mecânica mandíbula retratam a 3 altamente modificado rd alavanca classe onde a vantagem mecânica de fechamento (Li / Lo) amplifica AM transmissão de força muscular em 50% a 150% a partir da ponta da mandíbula para os dentes posteriores (C).
Mandíbula morfologia funcional
As dissecções de S. rhombeus mandíbulas 'revelar sua mordida poderosa é gerado por um complexo músculo adutor mandibulae maciça. Ela é composta de quatro subdivisões distintas: A1, A2 lateral, medial A2, A3 ( Fig. 2B, C. ). A subdivisão A1 é um músculo fusiforme menor que se origina na porção ventral do pré-opérculo e estende-dorso-rostralmente para embrulhar em torno do processo coronóide da articular e inserir na superfície dorso-medial do dentário. As duas grandes subdivisões A2 abranger e preencher todo o suspensorium para compensar mais de 80% da massa adutor mandibulae. Juntos, os loteamentos A2 juntamente com o fusível A3 medial em um tendão corda-como espesso que insere supra-distal em uma fossa Mecklian profunda na medial maxilar inferior ( Fig. 2C ).
A vantagem mecânica (MA) do maxilar inferior em vertebrados determina a proporção da força do músculo adutor que é transmitida para o bite e é uma função da relação entre o comprimento de alavanca (Li = a distância entre a articulação da mandíbula para onde o músculos adutores inserir na mandíbula) para o comprimento de fora a alavanca (Lo = a distância entre a articulação da mandíbula para a mais afastada da ponta do dente). Em Serrasalmus rhombeus, a inserção anterior extrema do tendão A2/A3 cria uma grande vantagem mecânica, mesmo para os dentes mais rostral (MA ~ 0,5) ( Fig.. 2C , Tabela 1 ). Para efeito de comparação prático, se a presa é mordida mais para trás ao longo do maxilar inferior na 4 ª posição do dente, o Lo mais curto aumenta o MA para 1,0 e se aproxima de 1,5 para os dentes mais posteriores.
Para investigar os efeitos de ter um enorme complexo adutor mandibulae em combinação com um alto MA em vigor piranha mordida, fizemos uma simulação de computador 2D que utiliza morfometria mandíbula e parâmetros fisiologia músculo adutor prever forças de mordida em seis indivíduo S. rhombeus cobrindo uma gama de tamanho do corpo. Como esperado a partir da mecânica da alavanca da mandíbula, os resultados da simulação demonstram a força de mordida praticamente duplica de a maioria dos dentes anteriores para a posição no meio da mandíbula ( Tabela 1 ). Para uma das nossas amostras maiores (TL = 365 mm), previu força da mordida meados de mandíbula (onde MA = 1,0) foi calculada para ser tão elevada quanto 631 N, mais do que duas vezes o in vivo força da mordida gravado para esse indivíduo. No entanto, uma análise de co-variância comparando os resultados da simulação com os nossos dados empíricos revelaram as forças de mordida anterior previstos derivados de morfometria da mandíbula não são significativamente diferentes do máximo in-vivo forças de mordida registrado desses espécimes ( Tabela 1 ).
O tamanho do corpo e força de mordida reconstrução
As estimativas para megapiranha paranensis foram back-calculado a partir de relações alométricas de crescimento dos dentes e in vivo a força de mordida para S. rhombeus . Em contraste com estimativas publicadas anteriormente (~ 73 kg, 128 cm TL) 17 , a nossa análise alométrica de M. paranensis 'pré-maxila fóssil sugere um tamanho mais conservadora corpo: ~ 10 kg, de 71 cm TL ( Fig. 1B. ). Mordida previsões força para M. paranensis usando nossa dimensão corporal calculada ea estimativa publicada anterior variou 1240-4749 N, respectivamente, pelo menos, um aumento de 4 vezes na força de mordida sobre o maior S. rhombeus ( Fig. 2A ).
Mordida simulações e fea de dentes fósseis
Mordida simulações utilizando um metal réplica em liga de bronze do M. paranensis mandíbula fóssil foram conduzidos para examinar o potencial de moagem de materiais ósseos. Estes ensaios recuo testou a capacidade dos dentes fósseis de penetrar presa óssea ecologicamente relevantes de espessura variável. Usando a faixa de força de mordida previsto (por exemplo, 1245-4448 N), megapiranha ' s dentes penetraram a camada cortical de espessura (5,94 milímetros) de um fêmur bovino de forma gerando principalmente lineares recortes penetrantes 1,0-2,3 mm de profundidade ( Fig. 3. ) . Outros testes de simulação de carapaça de tartaruga e dérmicas escalas aquáticos de cascudos resultou repetidamente em punções catastróficos das forças de mordida muito mais baixos (intervalo = 66,7-889,6 N; SI Filme 1 ).Para compreender melhor o significado funcional da forma original do M. paranensis premaxillary dente, usamos programas de FEA para simular as cargas previstas gerados durante a morder. Aplicamos essas cargas para os modelos da M. paranensis dentes pré-maxilar, bem como para os dentes homólogos de dois parentes serrasalmídeo estreitamente relacionados, que cobrem o espectro das formas dentárias e ecologia de alimentação ( Figura 4. ). Examinamos tanto Von Mises, que funciona como um indicador da probabilidade de falha, e energia de deformação total, que prevê resistência à deformação e, portanto, a eficiência da forma de transmissão de forças de mordida. Usando estas duas métricas, que examinou os efeitos de formas de dentes diferentes sob os regimes altos de carga que seria experimentado quando morder materiais ósseos duros. Resultados FEA indicar quando a força é aplicada na cúspide do dente, as tensões estão concentradas em torno da área de carga em todos os três morfos. Além disso, as tensões são distribuídas em todo o corpo do brachypomus Plaractus dente, na face medial. Os padrões de distribuição mudar quando a força é aplicada ao longo do terço superior do dente, como se fosse a perfuração através de um material rígida óssea. Em todos os tipos de dentes, as tensões se concentram ao redor do ponto mais baixo do carregamento. No entanto, as tensões são distribuídos através do corpo do dente, tanto o P. brachypomus e M. paranensis e são canalizados para a base do dente. Em contraste, salienta no nattereri Pygocentrus dente permanecer concentrada num largo anel em torno do centro do dente. As magnitudes das tensões Von Mises e tensão de energia total são consistentemente mais altos em mais nítida P. nattereri e M. paranensis morfologias de dentes em comparação com a forma blunter de P. brachypomus indicando uma maior probabilidade de falha estrutural e deformação, enquanto a punção em materiais duros estas forças ( Fig. 4. ; Tabela 2 ).
Discussão
Uma in-vivo da força de mordida de 320 N em Serrasalmus rhombeus é o mais forte jamais registado por qualquer óssea ou peixes cartilaginosos a data 7 , e é quase três vezes maior do que a força de mordida de um tamanho de jacaré americano equivalente 8 . Alometria positiva de força de mordida é comum em óssea carnívoros e durophagous e peixes cartilaginosos que especial sobre o consumo pedaços de carne ou presas de carapaça dura fratura por esmagamento 3 , 20 , 21 , 22 . Nossa análise de piranhas selvagens se encaixa nessa tendência, e os in vivo dados demonstram que S. rhombeus pode morder com uma força de mais de 30 vezes o seu peso, um feito notável ainda inigualável entre os vertebrados. No entanto, deve notar-se que houve alguma variação nas nossas in vivo dados da força da mordida entre os indivíduos de tamanhos semelhantes, que foi provavelmente causado por alguns indivíduos com menos de desempenho devido ao estresse e fadiga. Pelo menos um peixe (TL = 310 mm) parece ser um outlier no regressão deprimindo o declive da relação. A remoção desse indivíduo aumenta o declive de 2,48 e melhora o r-quadrado de 0,85 para a relação. Assim, tendo este outlier em conta, a alometria positiva significativa de força de mordida apresentado aqui deve ser considerado um conservador limite inferior para o desempenho máximo em S. rhombeus .
Como piranhas pretas alcançar estas mordidas poderosas tais tamanhos relativamente pequenos? A resposta vem do tamanho extraordinário do complexo mandibulae adutor ea transmissão eficiente de suas grandes forças contráteis através de uma mandíbula fechando alavanca altamente modificado. Com efeito, a massa do complexo adutor mandibulae torna-se mais de 2% de S. rhombeus massa corporal total. O maior percentual ainda gravou para óssea pesque 23 . Esta grande massa muscular combinada com um short resultados globais de comprimento muscular em uma grande área transversal fisiológica que é diretamente proporcional à quantidade de força que pode produzir ( Fig. 2B , Tabela 1 ). Além disso, a inserção anterior extrema do tendão A2/A3 dá S. rhombeus uma força de mordida anterior que é alimentado por um dos mais altos mandíbula fechando vantagens mecânicas já identificadas em peixes ( Fig.. 2C , Tabela 1 ) 24 . Assim, ao contrário de muitos dos peixes actinopterygiian onde o MA fecho das médias do maxilar inferior 0.27 (isto é, menos do que 30% da força do músculo do adutor é transmitida para o bite), S. rhombeus 'menor alavanca mandíbula pode aproveitar 50% da capacidade de geração de força do complexo adutor na ponta de suas mandíbulas. Ainda mais impressionante, se a presa é mordido na face lateral da mandíbula perto dos dentes posteriores, este arranjo musculoesquelética aumenta ainda mais fechamento MA da mandíbula para amplificar o torque do complexo adutor durante mordendo em até 150% ( Fig. 2C ). Os resultados das simulações demonstram como essa morfologia funcional subjacente amplia força dos músculos adutores de modo que até mesmo os menores espécime (0,22 kg) pode potencialmente gerar uma gama de forças de mordida traumáticas através da mandíbula (por exemplo 72-123 N; Tabela 1 ). O fato de que nossas estimativas teóricas para a força de mordida anterior são estatisticamente indistinguível das performances de mordida que foram gravadas perto da ponta da mandíbula indica simulação do modelo 2D da mecânica de alavanca combinados com a fisiologia músculo adutor explica com precisão a capacidade da força de mordida em S. rhombeus . Então, quando se considera a sua morfologia funcional da mandíbula único combinado com o seu comportamento agressivo mordendo, deve vir como nenhuma surpresa que piranha preta seja grande ou pequeno pode rapidamente e eficientemente extirpar grandes pedaços de sua presa.
Embora a nossa estimativa do tamanho corporal de M. paranensis é consideravelmente menor do que o anterior, publicada contas 17 , ainda é mais que o triplo do tamanho máximo do corpo de existente S. rhombeus 15 . É também importante notar que, tanto nestas estimativas cair dentro da gama de tamanhos para a maior serrasalmídeo vivo, o Tambaqui frugívoros, Colossoma macropomum 15 . Reconstruções paleontológicas usando evidências fósseis e inferências tiradas taxa existente relacionados são comumente usados para gerar hipóteses sobre ecologia, comportamento e biomecânica de espécies extintas 2 , 4 , 5 , 25 , 26 . Devido à sua estreita relação filogenética, assumimos biomecânica da mandíbula homólogos, e usou a ontogenia de S. rhombeus como um proxy para prever megapiranha ' s forças de mordida . Para efeito de comparação, a nossa análise prevê megapiranha ' s mordida era equivalente à força de mordida anterior de um grande tubarão branco pesando mais de 400 kg ( SI Tabela 3 ). Mais uma vez, estas previsões força de mordida provavelmente subestimam megapiranha ' s força de mordida máxima, uma vez que se baseiam na alometria da variável in-vivo de dados. Além disso, o in-vivo relação alométrica representa as forças de mordida anterior e não leva em conta o potencial de dobrar as forças de mordida ao longo do maxilar inferior. Assim, se M. paranensis tinha arquitetura músculo-esquelética semelhante nos maxilares inferiores, como em S. rhombeus ( Fig. 2C ), mas ampliadas para seus tamanhos de corpo maiores, então a vantagem mecânica em suas forças de mordida no meio da mandíbula (MA = 1,0) poderia ter produzido tão elevadas quanto 2480 N a 9498 N. Com essas estimativas amplificados, a 73 kg megapiranha ' s ataque mordaz teria tido a mesma ferocidade de um 3.000 kg grande tubarão branco ( SI Tabela 3 ) 5 .
O que megapiranha alimentados com essas mordidas poderosas é incerto. Morfologia dos dentes reflete comumente capacidade de alimentação em peixes, com uma forte relação funcional com a dieta no Serrasalmidae 11 , 16 , 23 . No entanto, a dentição única de M. paranensis apresenta um paradoxo, exibindo traços de parentes de ambos os herbívoros pacu-clado eo carnívora piranha-clado 14 , 17 . megapiranha dentes têm bases circulares robustos com uma prateleira lingual amplo que se reduz em lâminas serrilhadas triangulares curtas na coroa, tornando-os potencialmente adequado para o processamento de materiais de presas tanto moles e duros ( Fig. 2 , inserir). Será que megapiranha usar suas mandíbulas fortes e romance dentição de cortar não só na carne compliant de suas presas, mas também por meio de esmagar os ossos duros? Nossas simulações indicam mordida megapiranha ' s dentes híbridos eram de fato capaz de transmitir pressão mordida suficiente para gerar micro-fraturas em ossos de mamíferos cortical robusto, bem como falha mecânica completa de finos tecidos ósseos de vertebrados ( Fig. 3 ) . Para efeito de comparação, mesmo modernas piranhas carnívoras espécies com formas de dente menos robustas são capazes de alguma fragmentação óssea, pois muitas vezes alimentar tomando mordidas das barbatanas dos peixes ósseos 11 , 12 , 13 . Na verdade, também há casos documentados de S. rhombeus mordendo e consumir falanges humanos 27 . Assim, a combinação da aplicação das forças de mordida previstos a partir da alometría de S. rhombeus com a réplica fósseis nos nossos testes de penetração demonstra a forma do dente de M. paranensis teria facilitado uma dieta osteophagous de tartarugas e blindados bagre e, em menor medida, de estruturas dos membros maiores mamíferos terrestres durante o Mioceno Epoch.
A partir dos modelos FEA, a distribuição de Von Mises salienta no M. paranensis dente revelaram padrões híbridos que refletem as observadas em ambas as lâminas triangulares afiadas do piranha de barriga vermelha carnívoro, Pygocentrus nattereri , e as cúspides contundentes do pacu durophagous, Piaractus brachypomus ( Fig. 4 ). Quando carregado na ponta, tanto M. paranensis e P. nattereri exposição Von Mises distribuições similares aos modelos FEA de dentes de tubarão perfurando presa macio 28 . Em contraste, uma vez que a ponta tem, presumivelmente, perfurado no material ósseo e dos regimes de carga de compressão estão focados no terço superior do dente, a forma de M. paranensis distribui Von Mises salienta como a forma mollariform meia cúpula do P. brachypomus . O padrão revela uma redução de Von Mises salienta na porção média inclinado mais ampla da cúspide onde maior área de superfície esmaltada iria entrar em contato com o material de material de presa óssea após a penetração inicial ( Fig. 4 ). Os padrões de distribuição de energia de deformação total (não representada) também de muito perto as tensões de Von Mises, que indica uma eficiência mais elevada e menor deformação na mesma região. Contrariamente à nossa hipótese inicial, a morfologia híbrida do M. paranensis dente revelou as maiores tensões Von Mises e Total de Energias Strain das três espécies, embora as diferenças são mínimas ( Tabela 2 ). Isto sugere que há vantagens e desvantagens de desempenho ao combinar formas para perfurar e esmagamento no mesmo dente. No entanto, enquanto que as tensões relativas e as energias de deformação são ricos em M. paranensis , seus padrões de distribuição de refletir tensões de tração, não só semelhantes aos que encontramos em P. brachypomus , mas também vi na modelagem FEA do cíngulo mamíferos 29 . Um cingulum parcial em mamíferos cria uma prateleira morfologicamente semelhante que reduz tracção estirpes padrões no dente por tanto como 21% depois de penetrar a presa. Esta resistência à deformação é aumentada aparentemente conseguido através do aumento da área de superfície total da prateleira, que entra em contacto com a carga. A M. paranensis dente é aparentemente capaz de superar essas limitações de forma escalados de forma semelhante por ser absolutamente maior do que os dentes de ambos P. nattereri e P. brachypomus e expandindo a área de superfície do plano inclinado lingual, onde as forças de esmagamento seria mais eficientemente transmitidas. Assim, o romance de forma megapiranha ' s dentição aparece funcionalmente adaptado para não se concentrar apenas estresse na ponta, enquanto perfurando a carne como os dentes de uma piranha de barriga vermelha, mas também o impacto efetivamente espalhar salienta através da base mais ampla mais grosso para quebrar através de materiais ósseos semelhantes a um pacu-esmagamento porca.
A partir dessas simulações integrados e modelos FEA, supomos alimentando-se de itens significativamente difícil presas pelo menos biomecanicamente possível para M. paranensis. Confirmação da verdadeira comportamento osteophagous de grandes presas de vertebrados, no entanto, ainda requer a descoberta de fósseis do Mioceno, com marcas de mordidas que podem ser atribuídos à sua dentição. Mesmo assim, nossos resultados indicam que as pressões de mordida previstos e morfologia dentária híbrido de megapiranha teria concedido o acesso a um vasto cardápio de grandes recursos de presas presentes durante o Mioceno 18 .
As forças de mordida reconstruídos de M. paranensis são impressionantes, mas como eles se comparam a outros vertebrados mega-predadores? Usando evidências fósseis e simulações de recuo comparáveis aos apresentados aqui, a força de mordida de Tyrannosaurus rex foi estimado em mais de 13.400 N 26 , quase três vezes o maior M. paranensis estimativa. No entanto, grande parte dessa diferença se deve aos efeitos atribuíveis à escala T. rex mais de 100 vezes maior de massa corporal 's. Para controlar os efeitos do tamanho do corpo, usamos estimativas teóricas publicadas para a força de mordida anterior, e calculados os quocientes força de mordida normalizadas (BFQ de) 25 para nove vivos e extintos ósseo e peixes cartilaginosos ( Fig. 5. ; SI Tabela 3 ). Estas espécies variam muito em suas origens filogenéticas e geológicos, mas todos são predadores que se alimentam de presas grandes, com estratégias de alimentação semelhantes e poderosos mecânica da mandíbula. Corrigir as diferenças de tamanho corporal revela que tanto os vivos rhombeus Serrasalmus e da extinta paranensis megapiranha tem entre as mordidas mais poderosas em peixes carnívoros, vivos ou extintos. Na verdade, para o seu tamanho relativamente diminuto, megapiranha paranensis mordida 'anões outros mega-predadores extintos, incluindo a enorme baleia comer Carcharodon megalodon eo placoderm Devoniano monstruoso, Dunkleosteus terrelli .
As habilidades de morder extremas e mandíbula morfologia funcional de piranhas pretas selvagens aqui apresentados fornecem a primeira dados quantitativos que ilustram a eficácia de seu mecanismo de alimentação. Além disso, se as nossas reconstruções fósseis e simulações são corretas, então megapiranha paranensis era de fato um mega-predador esmagador feroz da época do Mioceno. Em conjunto com o nosso tamanho corrigido corpo estimativas de força de mordida, os nossos resultados para as espécies vivas e extintas validar as reputações temíveis predadores de piranhas e estabelecer esse grupo de peixes como o pináculo do desempenho em gnathostome evolução mandíbula.
Comparação das forças de mordida anterior entre predadores de peixe ápice usando mordida calculado Força quocientes (BFQ). BFQ de corrigir as diferenças absolutas em forças de mordida atribuíveis às diferenças drásticas no tamanho do corpo, comparando resíduos massa específicas. Espécies com pontos fortes geralmente média de mordida para o tamanho do corpo tem uma BFQ de 100. Preto e barras brancas representam os menores e maiores quocientes de estimativas de pequeno e grande tamanho corporal, respectivamente. Barracuda e imagens do tubarão © Cinza Taxidermia. Imagem terrelii Dunkleosteus © Karen Carr.
Métodos
Colheita
Em agosto de 2010, foram coletadas piranha preta ao vivo, Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766), enquanto a pesca ao longo dos afluentes Xingu e Iriri da bacia do rio Amazonas perto de Altamira, Brasil. Um total de quinze peixes que variam em tamanho de corpo 205-368 mm TL foram coletados por e-line gancho e redes de emalhar. Para garantir o mínimo de danos para as mandíbulas e registrar o desempenho máximo, usamos anzóis sem farpa e realizou experimentos força de mordida, logo que possível após a captura para reduzir o stress e fadiga. Depois da expedição, os espécimes coletados foram doados para a Coleção Ictiológica INPA em Manaus, Brasil.
Mordida desempenho
In vivo forças de mordida foram gravados usando um medidor de força portátil e à prova d'água personalizada construída de um LCGD -250 low profile célula de carga em miniatura (variação = 0-250 lbs) e um de alta velocidade metros de carga / deformação digitais DP7600 (taxa de amostragem de 500 Hz ) ( www.omega.com ). Esta espécie prontamente realizadas várias mordidas defensivas com o transdutor colocado entre as pontas das mandíbulas. Depois de cada mordida, força máxima foi registrada eo medidor de força foi removido dos maxilares e tarado antes da próxima tentativa. Depois de testes de força de mordida, peso do peixe (g) e comprimento total (mm) foram medidos, e os peixes ou foi sacrificado em um banho de gelo para dissecções anatômicas posteriores ou libertadas vivas. Todos os experimentos de desempenho com mordida selvagem vivos capturados piranhas cumprir com as orientações do Comitê Universidade Animal Care Institucional e Use a Western Kentucky.
Mandíbula morfologia funcional
No campo, o indivíduo S. rhombeus foram sacrificados e dissecados para investigar a morfologia do mecanismo da mandíbula inferior. Para cada peixe, as principais subdivisões do mandibulae adutor (A1, A2, e A3), a maior mandíbula fechando músculos, foram retirados e pesados com um HH-320 balança digital Ohaus com aproximação de 0,1 g. Subdivisões Adutor mandibulae foram cuidadosamente investigado por suas origens, inserções e linhas de ação. Anatomia Musculoskeletal segue as convenções de nomenclatura de Machado-Allison 16 . Durante seis peixes individuais que cobrem uma variedade de tamanhos corporais (210-368 mm TL), fotografias digitais da anatomia da mandíbula dissecados foram tiradas do lado direito do peixe com uma barra de escala no quadro. As fotografias foram analisadas usando ImageJ64 ( http://imagej.nih.gov/ij ) para determinar as coordenadas do marco de inserções músculo adutor e origens e dimensões do maxilar inferior. Os dados morfométricos foram então analisados com MandibLever v3.5 30 . MandibLever calcula forças de mordida estáticos e dinâmicos da mecânica da mandíbula alavanca, propriedades contráteis do músculo comprimento-tensão não-lineares usando a equação de Hill, e estimativas de músculo adutor área transversal fisiológica. ANCOVA foi então usado para comparar as allometries de resultados de simulação e in vivo do desempenho picada com o tamanho do corpo como covariável. Um termo não significativa interação indicou pistas paralelas entre essas duas relações. Posteriormente, o modelo de ANCOVA foi executado novamente sem a interação de examinar se uma diferença significativa entre as forças de mordida anterior previstos gerados por MandibLever e empiricamente medidos in vivo forças de mordida gravados em estado selvagem.
Análises de escala
Nós resumimos a média eo desvio-padrão de desempenho mordida de cada indivíduo ( SI Tabela 1 ). A força máxima (N) registrados para cada indivíduo foi usado como uma estimativa conservadora da performance máxima de mordida para esse indivíduo. Para dimensionar as forças de mordida em S. rhombeus, força máxima de mordida foi regredido contra comprimento total (TL). A hipótese nula foi isometria (ou seja, inclinação = 2,0) na máxima força de mordida em relação ao tamanho do corpo. A segunda relação de escala também foi desenvolvido para analisar a taxa de crescimento de a 5 ª dente premaxillary em S. rhombeus . A hipótese nula para o crescimento isométrico no comprimento do dente foi um declive esperado de 1,0. A equação de regressão para essa relação alométrica foi então usado como proxy para fazer a calcular um tamanho corporal estimada para M. paranensis usando o comprimento homólogo para a sua 5 ª pré-maxilar dente fóssil. Relações alométricas foram desenvolvidos utilizando modelos de regressão por mínimos quadrados padrão. Todos os dados foram Log 10 transformado e analisados utilizando JMP v5 pela SAS Institute (2002) programa de software estatístico.
Reconstruindo a mordida de megapiranha paranensis
Geramos estimativas hipotéticas do tamanho corporal e força máxima de mordida de M. paranensis extrapolando as previsões de relações alométricas de seu parente próximo vivo, Serrasalmus rhombeus . S. rhombeus é a maior espécie carnívora de piranha na bacia do rio Amazonas cresce para mais de 3 kg. A partir da filogenia morfológica, o monotípico M. paranensis está aninhado entre Catoprion eo clade maior monofilético de Pygopristis, Serrasalmus e Pygocentrus 17 ( SI. Fig. 1 ). Assim, optamos por S. rhombeus como um morfotipo piranha substituto adequado com o qual reconstruir M. paranensis forças de mordida com base em suas morfologias dentes carnívoros grosseiramente semelhantes e estreita relação filogenética. Para reconstruir as forças de mordida hipotéticos em M. paranensis , usamos duas estimativas do tamanho do corpo: quanto menor TL 710 milímetros, com base na análise de escalonamento das taxas de crescimento de dentes em S. rhombeus neste estudo ( Fig. 2. ), e a maior 1.280 milímetros TL estimar 17 . A partir desses dois tamanhos de corpo, calculamos limites inferior e superior para a força máxima de mordida usando a equação de regressão gerada a partir da relação de escala de S. rhombeus ' in vivo forças de mordida ( Fig. 1A ).
Mordida simulações
Para investigar os efeitos da forma do dente no osso fraturar vertebrados, simulações de mordida foram realizados utilizando uma réplica de metal da M. paranensis dentes fósseis e pré-maxila. O modelo dental grau em grande escala foi forjada a partir de liga de bronze pelo artesão mestre Studios. Metal réplicas de liga de dentes fósseis fornecer força de rendimento suficiente e dureza para atuar como um análogo dente esmaltado para irregularidades testes de mordida 4 , 26 . Ensaios de simulação penetrou ecologicamente materiais ósseos presa relevantes de espessura variável (por exemplo, camada cortical do fêmur recém-descongelado bovina, carapaça de tartaruga, e escamas de peixe da derme). Ensaios de recuo examinados carregamento normal do megapiranha réplica de perfuração para dentro do material. Os materiais ósseos foram garantidos em uma United Systems Testing SSTM-10 KN quadro carregamento universal e recuado com a réplica a uma taxa de 1 mms -1 , com uma taxa de amostragem de deslocamento de 20 Hz. Cada ensaio testou a gama de forças de mordida preditos a partir deste estudo (por exemplo, 1240-4749 N) ( Fig. 3 ).
FEA da forma do dente serrasalmídeo
Para M. paranensis comparações dente fóssil para espécie serrasalmídeo existentes, os dentes pré-maxilares homólogas foram isolados de espécimes preservados do Field Museum of Natural History Coleção dos peixes para Pygocentrus nattereri (FMNH 108184) e Piaractus brachypomus (FMNH 110198). Três modelos de dente dimensionais foram gerados para cada espécie, utilizando um Laser Scanner Digital Próxima motor de 360 °. Dentes individuais foram então isolados das varreduras a laser utilizando MeshLab (v1.3.1 Laboratório de Computação Visual - ISTI - CNR), que também foi usado para tapar buracos e simplificar as malhas. Malhas de dentes foram, então, enviados para Amira (v5.2.2 Visage Imaging), onde foram convertidos a partir de conchas de sólidos. Os modelos sólidos foram importados para Marc Mentat (2010.1.0 MSC Software Corporation), para análise, e os elementos foram criados para ser tetras sólidos. Tem havido pouco trabalho feito em não-mamíferos propriedades dos materiais dentários, por isso usamos uma média de Moduli do Jovem encontrado para espécies de tubarões (7,05 e 08 N / m 2 ) 31 e relação de Poisson de 0,3, um padrão para materiais mineralizados. Nodes na base de cada modelo do dente, onde o dente se articular com o osso subjacente, foram realizadas imóvel, enquanto o resto do modelo foi permitido para mover e girar, sem restrição. Cada modelo foi submetido a dois tipos diferentes de carregamento, tanto a força da mordida previsto para o máximo e mínimo megapiranha paranensis . Para comparação entre os dentes de diferentes tamanhos, que dimensionado forças aplicadas de tal forma que a proporção da força de área de superfície aproximada seria semelhante entre os tratamentos 32 . Para o primeiro tratamento, para imitar o ponto em que o dente primeiro interage com uma superfície dura, é colocado numa pequena área na ponta do dente cúspide. No segundo tratamento, para simular as forças exercidas, quando o dente foi conduzido para a presa, que carregado cada dente até uma profundidade aproximadamente igual a um terço da altura do dente. Esta profundidade foi baseado em distância de penetração tomadas durante os ensaios de recuo. Nós medimos as tensões Von Mises distribuídos em cada modelo, como um proxy para falhas estruturais; valores von Mises maiores significa uma maior probabilidade de falha estrutural. Padrões de distribuição de estresse em cada dente também foram comparadas entre os diferentes tratamentos. Para medir a tensão de energia total, os modelos de dentes foram importados para COMSOL Multiphysics (versão 4.3.0.151) e submetidas aos mesmos tratamentos de carga. A força usada para cada dente foi dimensionado de modo a que a proporção da força aplicada ao volume aproximado foi equivalente para comparação entre os modelos 32 .
Comparações Mega-predadores
Força de mordida quocientes (BFQ) foram calculados segundo o método de Wroe et al . 25 . Resumidamente, força máxima de mordida anterior (N) e tamanhos de corpo (g) para cada uma das sete espécies predadoras adicionais foram recolhidos a partir da literatura ( SI Tabela 2 ). Sempre que possível, pequenas e grandes estimativas de força de mordida para cada espécie foram incluídos, juntamente com a baixa e alta gama de medidas de força de mordida para S. rhombeus e estimativas para M. paranensis a partir deste estudo, para um total de dezasseis pontos de dados. Os dados foram então log 10 transformado e todas as espécies de morder forças foram regredido contra o tamanho do corpo para gerar uma equação de regressão linear Mega-predador (Log 10 (BF prevista) = 0,59 Log 10 (g) + 0,16; r 2 = 0,84, P <0,0001 ). A partir desta regressão linear Mega-predador 'previu' forças de mordida para cada tamanho de corpo espécies foram calculados, eo tamanho corrigido BFQ para cada espécie foi gerada com a seguinte equação: (mordida força de mordida Force / prevista) * 100.
Local de ocorrência da M. paranensis.
Comparações:
Que piranhas são peixes vorazes não é novidade. Que um cardume de piranhas é capaz de estraçalhar um zebu em menos de 10 minutos, comendo tudo até só deixar o osso, também não tem nada de novo. Imaginar que, entre 7 e 9 milhões de anos, os rios da região da bacia do Paraná eram infestados por uma piranha gigante que media até 1,30 metro de comprimento, é uma grande novidade, literalmente. Naquela época, no final do período Mioceno, a América do Sul era uma ilha como a Austrália, isolada do resto do planeta. Aqui não havia bois, mas havia animais muito maiores, como mastodontes, preguiças gigantes de até 8 metros de altura, capivaras de 800 quilos e gliptodontes – tatus do tamanho de fuscas. Qualquer um deles, ao atravessar um rio infestado, pode ter sido vítima de um cardume de megapiranhas. A descoberta dos primeiros fósseis da Megapiranha paranensis foi anunciada no Journal of Vertebrate Paleontology, em junho de 2009. Seu descobridor é o paleontólogo argentino Alberto Luis Cione, do Museu de La Plata, localizado na cidade de mesmo nome, a 60 quilômetros de Buenos Aires. Cione encontrou os fósseis dos dentes serrilhados da megapiranha nas barrancas do rio Paraná, perto da cidade argentina de Paraná, na província de Entre Rios. De acordo com os cálculos de Cione, a megapiranha media entre 95 e 130 centímetros. Seu peso devia ultrapassar os 30 quilos. E, se viveu no norte da Argentina, a megapiranha com certeza também infestou os rios do sul do Brasil. Não me lembro agora, mas uma vez tinha postado uns desenhos de animais que tinha vontade que existissem e um deles era uma piranha enorme do tamanho dos maiores tambaquis encontrados hoje. Ironia ou não, fiquei perplexo quando tomei conhecimento desta espécie!!!Os maiores representantes desta família hoje são os tambaquis e o híbrido tambacu, sendo que as maiores piranhas são as negras.
A piranha negra se detaca quando o assunto é tamanho.
Abaixo eu deixei o estudo completo sobre a espécie em um dos sites mais renomados sobre publicações científicas e os apontamentos sobre a capacidade de mordida da Megapiranha paranaensis.
A tradução foi do google mesmo apressadamente.
Mega-Mordidas: forças extremas mandíbula de vida e piranhas extintos (Serrasalmidae)
Justin R. Grubich , Steve Huskey , Stephanie Crofts , Guillermo Orti & Jorge Porto
FiliaçõesContribuiçõesEndereço para correspondência
Relatórios Científicos 2 , Número do artigo: 1009 doi: 10.1038/srep01009
Recebido 26 de setembro de 2012 Aceito 29 de novembro de 2012 Publicado 20 de dezembro de 2012
Aqui, nós documentamos in vivo forças de mordida gravadas de piranhas selvagens. Integrar esses dados empíricos com alometria, simulações de mordida, e FEA, reconstruímos as capacidades e potencialidades da mordida ecologia alimentar do extinto piranha Mioceno gigante, megapiranha paranensis . Uma força de mordida anterior de 320 N a partir da piranha preta, Serrasalmus rhombeus , é a força de mordida mais forte registrado para qualquer peixe ósseo até o momento. Os resultados indicam M. paranensis força de mordida 'conservadora variou de 1240-4749 N e revelar o seu romance dentição foi capaz de resistir a altas tensões de mordida e esmagar ossos dos vertebrados. Comparações de corpo forças de mordida em escala de tamanho para outros predadores revelar S. rhombeus e M. paranensis tem entre as mordidas mais poderosas estimadas em vertebrados carnívoros. Nossos resultados demonstram funcionalmente a mordida extraordinária de piranhas serrasalmídeo e fornecer uma lógica mecanicista para o seu domínio predatório entre ichthyofaunas amazônicas passadas e presentes.
A evolução da gnathostome mandíbulas, junto com as forças de mordida que podem capturar e mastigar a presa ativo é uma inovação funcional fundamental subjacente à diversificação dos primeiros vertebrados do Devoniano 1 . Como resultado da sua importância fundamental na expansão nichos predatórias e promover o sucesso de vertebrados, mandíbulas e as forças de mordida em espécies vivas e extintas têm sido repetidamente modelada através de alavanca e de ligação mecânica, morder simulações, e de elementos finitos 3-D analisa (FEA) 2 , 3 , 4 , 5 , 6 . No entanto, alguns estudos teóricos validaram seus modelos com medidas empíricas de taxa vivendo 7 , 8 , 9 .
In vivo experimentos no campo para obter e registrar comportamentos morder ecologicamente realistas para espécies predadoras são raros, perigoso e difícil de executar 10 . Entre os peixes ósseos, piranhas (Serrasalmidae) representam um grupo ideal de vertebrados predadores em que para investigar a evolução das capacidades de morder extremas por causa de sua natureza agressiva, o tamanho relativamente pequeno, e as populações acessíveis. Enquanto anedotas das águas infestadas de piranhas skeletonizing infelizes vítimas são geralmente hipérbole, a eficácia da sua mordida não é. Mesmo em seus tamanhos de corpo pequenos, os estudos indicam que a dieta piranhas vão atacar e morder pedaços de presas muitas vezes maior do que eles mesmos 11 , 12 , 13 .
Evidências moleculares recentes indicam existem três grandes subclades do Serrasalmidae: 1) a carnívora piranha-clado, 2) o onívoro Myleus- clade, e 3) o herbívoro pacu-clade 14 . Dentro da piranha-clado, ecologia alimentar varia de carne típico e formas alimentares fin de Serrasalmus e Pygocentrus spp., ao lepidophagous altamente especializada (ou seja, escala de comer) Catoprion mento . Padrões de forma do dente e dentadura em Serrasalmidae demonstram uma forte relação funcional com a dieta 11 , 12 , 13 . Piranhas carnívoras normalmente possuem mandíbulas forradas com uma única linha de 6-7 serrilhada, multi-cúspides, dentes, lâmina-como triangulares. Dentição e morfologia dos dentes têm sido muito utilizados para classificar as espécies serrasalmídeo 15 , 16 . Em 2009, Cione et al . 17 descreveram uma nova espécie serrasalmídeo extintos do Mioceno Superior da formação geológica do Paraná, na Argentina. megapiranha paranensis é classificado como um novo gênero de um gigante, espécie de piranha-como descritos a partir de um único osso fossilizado premaxilla mandíbula fragmento que tinha um conjunto de três dentes triangulares estabelecidas em um padrão zig-zag. Os dentes fósseis também são morfologicamente distintas. Eles labio-lingual comprimido cúspides pontiagudas com finamente serrilhada arestas de corte semelhante a um tubarão. Em contraste, o dente meados expande para uma prateleira lingual amplo que é ancorada à maxila, com uma base sólida circular ( Fig.. 1 , inserção). Estes sinapomorfias morfológicas com espécies existentes serrasalmídeo colocar M. paranensis como irmã taxa para o carnívoro "piranha-clade" e um intermediário relativamente mais distante para o herbívoro "pacu-clade" ( SI. Fig. 1 ).
Figura 1 e 2
Dentes de S. rhombeus e M. paranensis ação semelhante em forma cúspides que formam labio-lingual lâminas triangulares comprimido. Arrow (inserção) demarks serrilhas finas em M. paranensis dente para cortar carne. Marcos homólogos foram medidos como o comprimento da base labial (mm) para o 5 º dente pré-maxilar (A). Relacionamento Allometric descrevendo crescimento do 5 º dente em relação ao tamanho do corpo, medido como comprimento total (mm) na piranha preta, S. rhombeus (B). Comprimento de garfo escalas isometrically com o aumento do tamanho do corpo (inclinação = 1,02). Os dados foram log 10 transformado e ajustados a um modelo de mínimos quadrados linear de regressão: Log 10 (dente) = 1,02 Log 10 (TL) - 1.91 ( r 2 = 0,96, F (1,14) = 339,8, p <0,0001 ). Usando esta equação de regressão, um tamanho de corpo conservador de 71 cm TL foi calculado retroativamente para M. paranensis e posteriormente foi utilizado para estimar o seu limite inferior de forças de mordida ( Fig. 2A ).
A forma padrão de dentição e dente do M. paranensis fóssil indica uma morfologia intermediária capaz de tanto cortar carne macia e esmagando presa difícil. No entanto, a dieta desta espécie de piranha gigante ainda permanece um mistério. A época do Mioceno é conhecido pelo seu gigantismo na flora aquáticas neotropicais e fauna 18 , 19 . Assim, é razoável supor os recursos alimentares disponíveis para megapiranha provavelmente teria exigido forças mandíbula e armamento dental capaz de capturar e processar grandes presas.
Aqui nós relatamos os primeiros in-vivo forças de mordida gravados a partir de espécimes selvagens das maiores espécies de carnívoros piranha, Serrasalmus rhombeus, e descrever a morfologia funcional subjacente das mandíbulas que alimentam sua mordida. Usando este espécies existentes como um substituto alométrica, somos capazes de inferir a ecologia alimentar da piranha Mioceno gigante, M. paranensis, reconstruindo as suas forças de mordida e as capacidades mecânicas da sua dentição original. Por fim, removendo os efeitos do tamanho do corpo, somos capazes de demonstrar que as habilidades de morder estes peixes serrasalmídeo relativamente diminutos têm biomecanicamente superou predadores icônicos muito maiores documentados na literatura.
Resultados
In vivo forças de mordida
A força máxima de mordida foi testada in vivo por 15 amostras de Serrasalmus rhombeus que variam em comprimento do corpo 205-368 mm de comprimento total utilizando um medidor de força de personalização ( SI Tabela 1 ). Força de mordida variou quase cinco vezes a partir de 67 N em um indivíduo 0,17 kg a mais de 320 N para um espécime 1,1 kg. Para examinar a ontogenia de desempenho mordida em S. rhombeus , nós traçamos força de mordida contra o tamanho do corpo ( Fig. 2A ). in vivo forças de mordida em S. rhombeus escala com alometria positiva significativa (declive = 2,30) demonstrando que o queixo força aumenta consideravelmente mais rápido do que o comprimento do corpo.
Scaling máximo de in-vivo forças de mordida (N) conspiraram contra o tamanho do corpo (TL) para Serrasalmus rhombeus (A) Os dados foram Log. 10 transformada e equipada para mínimos quadrados de regressão linear: Log 10 (N) = 2,30 Log 10 (TL) - 3,469 ( r 2 = 0,77, F (1,14) = 43,7, p <0,0001 ). Força de mordida máxima prevista por 71 centímetros TL M. paranensis também é traçado (tracejada seta) . morfologia funcional Jaw revelou um complexo músculo adutor mandibulae massivo (AM) que gira a mandíbula inferior póstero-dorsal (seta branca), através de um tendão robusta corda-like (B, C). Mecânica mandíbula retratam a 3 altamente modificado rd alavanca classe onde a vantagem mecânica de fechamento (Li / Lo) amplifica AM transmissão de força muscular em 50% a 150% a partir da ponta da mandíbula para os dentes posteriores (C).
Mandíbula morfologia funcional
As dissecções de S. rhombeus mandíbulas 'revelar sua mordida poderosa é gerado por um complexo músculo adutor mandibulae maciça. Ela é composta de quatro subdivisões distintas: A1, A2 lateral, medial A2, A3 ( Fig. 2B, C. ). A subdivisão A1 é um músculo fusiforme menor que se origina na porção ventral do pré-opérculo e estende-dorso-rostralmente para embrulhar em torno do processo coronóide da articular e inserir na superfície dorso-medial do dentário. As duas grandes subdivisões A2 abranger e preencher todo o suspensorium para compensar mais de 80% da massa adutor mandibulae. Juntos, os loteamentos A2 juntamente com o fusível A3 medial em um tendão corda-como espesso que insere supra-distal em uma fossa Mecklian profunda na medial maxilar inferior ( Fig. 2C ).
A vantagem mecânica (MA) do maxilar inferior em vertebrados determina a proporção da força do músculo adutor que é transmitida para o bite e é uma função da relação entre o comprimento de alavanca (Li = a distância entre a articulação da mandíbula para onde o músculos adutores inserir na mandíbula) para o comprimento de fora a alavanca (Lo = a distância entre a articulação da mandíbula para a mais afastada da ponta do dente). Em Serrasalmus rhombeus, a inserção anterior extrema do tendão A2/A3 cria uma grande vantagem mecânica, mesmo para os dentes mais rostral (MA ~ 0,5) ( Fig.. 2C , Tabela 1 ). Para efeito de comparação prático, se a presa é mordida mais para trás ao longo do maxilar inferior na 4 ª posição do dente, o Lo mais curto aumenta o MA para 1,0 e se aproxima de 1,5 para os dentes mais posteriores.
Para investigar os efeitos de ter um enorme complexo adutor mandibulae em combinação com um alto MA em vigor piranha mordida, fizemos uma simulação de computador 2D que utiliza morfometria mandíbula e parâmetros fisiologia músculo adutor prever forças de mordida em seis indivíduo S. rhombeus cobrindo uma gama de tamanho do corpo. Como esperado a partir da mecânica da alavanca da mandíbula, os resultados da simulação demonstram a força de mordida praticamente duplica de a maioria dos dentes anteriores para a posição no meio da mandíbula ( Tabela 1 ). Para uma das nossas amostras maiores (TL = 365 mm), previu força da mordida meados de mandíbula (onde MA = 1,0) foi calculada para ser tão elevada quanto 631 N, mais do que duas vezes o in vivo força da mordida gravado para esse indivíduo. No entanto, uma análise de co-variância comparando os resultados da simulação com os nossos dados empíricos revelaram as forças de mordida anterior previstos derivados de morfometria da mandíbula não são significativamente diferentes do máximo in-vivo forças de mordida registrado desses espécimes ( Tabela 1 ).
O tamanho do corpo e força de mordida reconstrução
As estimativas para megapiranha paranensis foram back-calculado a partir de relações alométricas de crescimento dos dentes e in vivo a força de mordida para S. rhombeus . Em contraste com estimativas publicadas anteriormente (~ 73 kg, 128 cm TL) 17 , a nossa análise alométrica de M. paranensis 'pré-maxila fóssil sugere um tamanho mais conservadora corpo: ~ 10 kg, de 71 cm TL ( Fig. 1B. ). Mordida previsões força para M. paranensis usando nossa dimensão corporal calculada ea estimativa publicada anterior variou 1240-4749 N, respectivamente, pelo menos, um aumento de 4 vezes na força de mordida sobre o maior S. rhombeus ( Fig. 2A ).
Mordida simulações e fea de dentes fósseis
Mordida simulações utilizando um metal réplica em liga de bronze do M. paranensis mandíbula fóssil foram conduzidos para examinar o potencial de moagem de materiais ósseos. Estes ensaios recuo testou a capacidade dos dentes fósseis de penetrar presa óssea ecologicamente relevantes de espessura variável. Usando a faixa de força de mordida previsto (por exemplo, 1245-4448 N), megapiranha ' s dentes penetraram a camada cortical de espessura (5,94 milímetros) de um fêmur bovino de forma gerando principalmente lineares recortes penetrantes 1,0-2,3 mm de profundidade ( Fig. 3. ) . Outros testes de simulação de carapaça de tartaruga e dérmicas escalas aquáticos de cascudos resultou repetidamente em punções catastróficos das forças de mordida muito mais baixos (intervalo = 66,7-889,6 N; SI Filme 1 ).Para compreender melhor o significado funcional da forma original do M. paranensis premaxillary dente, usamos programas de FEA para simular as cargas previstas gerados durante a morder. Aplicamos essas cargas para os modelos da M. paranensis dentes pré-maxilar, bem como para os dentes homólogos de dois parentes serrasalmídeo estreitamente relacionados, que cobrem o espectro das formas dentárias e ecologia de alimentação ( Figura 4. ). Examinamos tanto Von Mises, que funciona como um indicador da probabilidade de falha, e energia de deformação total, que prevê resistência à deformação e, portanto, a eficiência da forma de transmissão de forças de mordida. Usando estas duas métricas, que examinou os efeitos de formas de dentes diferentes sob os regimes altos de carga que seria experimentado quando morder materiais ósseos duros. Resultados FEA indicar quando a força é aplicada na cúspide do dente, as tensões estão concentradas em torno da área de carga em todos os três morfos. Além disso, as tensões são distribuídas em todo o corpo do brachypomus Plaractus dente, na face medial. Os padrões de distribuição mudar quando a força é aplicada ao longo do terço superior do dente, como se fosse a perfuração através de um material rígida óssea. Em todos os tipos de dentes, as tensões se concentram ao redor do ponto mais baixo do carregamento. No entanto, as tensões são distribuídos através do corpo do dente, tanto o P. brachypomus e M. paranensis e são canalizados para a base do dente. Em contraste, salienta no nattereri Pygocentrus dente permanecer concentrada num largo anel em torno do centro do dente. As magnitudes das tensões Von Mises e tensão de energia total são consistentemente mais altos em mais nítida P. nattereri e M. paranensis morfologias de dentes em comparação com a forma blunter de P. brachypomus indicando uma maior probabilidade de falha estrutural e deformação, enquanto a punção em materiais duros estas forças ( Fig. 4. ; Tabela 2 ).
Discussão
Uma in-vivo da força de mordida de 320 N em Serrasalmus rhombeus é o mais forte jamais registado por qualquer óssea ou peixes cartilaginosos a data 7 , e é quase três vezes maior do que a força de mordida de um tamanho de jacaré americano equivalente 8 . Alometria positiva de força de mordida é comum em óssea carnívoros e durophagous e peixes cartilaginosos que especial sobre o consumo pedaços de carne ou presas de carapaça dura fratura por esmagamento 3 , 20 , 21 , 22 . Nossa análise de piranhas selvagens se encaixa nessa tendência, e os in vivo dados demonstram que S. rhombeus pode morder com uma força de mais de 30 vezes o seu peso, um feito notável ainda inigualável entre os vertebrados. No entanto, deve notar-se que houve alguma variação nas nossas in vivo dados da força da mordida entre os indivíduos de tamanhos semelhantes, que foi provavelmente causado por alguns indivíduos com menos de desempenho devido ao estresse e fadiga. Pelo menos um peixe (TL = 310 mm) parece ser um outlier no regressão deprimindo o declive da relação. A remoção desse indivíduo aumenta o declive de 2,48 e melhora o r-quadrado de 0,85 para a relação. Assim, tendo este outlier em conta, a alometria positiva significativa de força de mordida apresentado aqui deve ser considerado um conservador limite inferior para o desempenho máximo em S. rhombeus .
Como piranhas pretas alcançar estas mordidas poderosas tais tamanhos relativamente pequenos? A resposta vem do tamanho extraordinário do complexo mandibulae adutor ea transmissão eficiente de suas grandes forças contráteis através de uma mandíbula fechando alavanca altamente modificado. Com efeito, a massa do complexo adutor mandibulae torna-se mais de 2% de S. rhombeus massa corporal total. O maior percentual ainda gravou para óssea pesque 23 . Esta grande massa muscular combinada com um short resultados globais de comprimento muscular em uma grande área transversal fisiológica que é diretamente proporcional à quantidade de força que pode produzir ( Fig. 2B , Tabela 1 ). Além disso, a inserção anterior extrema do tendão A2/A3 dá S. rhombeus uma força de mordida anterior que é alimentado por um dos mais altos mandíbula fechando vantagens mecânicas já identificadas em peixes ( Fig.. 2C , Tabela 1 ) 24 . Assim, ao contrário de muitos dos peixes actinopterygiian onde o MA fecho das médias do maxilar inferior 0.27 (isto é, menos do que 30% da força do músculo do adutor é transmitida para o bite), S. rhombeus 'menor alavanca mandíbula pode aproveitar 50% da capacidade de geração de força do complexo adutor na ponta de suas mandíbulas. Ainda mais impressionante, se a presa é mordido na face lateral da mandíbula perto dos dentes posteriores, este arranjo musculoesquelética aumenta ainda mais fechamento MA da mandíbula para amplificar o torque do complexo adutor durante mordendo em até 150% ( Fig. 2C ). Os resultados das simulações demonstram como essa morfologia funcional subjacente amplia força dos músculos adutores de modo que até mesmo os menores espécime (0,22 kg) pode potencialmente gerar uma gama de forças de mordida traumáticas através da mandíbula (por exemplo 72-123 N; Tabela 1 ). O fato de que nossas estimativas teóricas para a força de mordida anterior são estatisticamente indistinguível das performances de mordida que foram gravadas perto da ponta da mandíbula indica simulação do modelo 2D da mecânica de alavanca combinados com a fisiologia músculo adutor explica com precisão a capacidade da força de mordida em S. rhombeus . Então, quando se considera a sua morfologia funcional da mandíbula único combinado com o seu comportamento agressivo mordendo, deve vir como nenhuma surpresa que piranha preta seja grande ou pequeno pode rapidamente e eficientemente extirpar grandes pedaços de sua presa.
Embora a nossa estimativa do tamanho corporal de M. paranensis é consideravelmente menor do que o anterior, publicada contas 17 , ainda é mais que o triplo do tamanho máximo do corpo de existente S. rhombeus 15 . É também importante notar que, tanto nestas estimativas cair dentro da gama de tamanhos para a maior serrasalmídeo vivo, o Tambaqui frugívoros, Colossoma macropomum 15 . Reconstruções paleontológicas usando evidências fósseis e inferências tiradas taxa existente relacionados são comumente usados para gerar hipóteses sobre ecologia, comportamento e biomecânica de espécies extintas 2 , 4 , 5 , 25 , 26 . Devido à sua estreita relação filogenética, assumimos biomecânica da mandíbula homólogos, e usou a ontogenia de S. rhombeus como um proxy para prever megapiranha ' s forças de mordida . Para efeito de comparação, a nossa análise prevê megapiranha ' s mordida era equivalente à força de mordida anterior de um grande tubarão branco pesando mais de 400 kg ( SI Tabela 3 ). Mais uma vez, estas previsões força de mordida provavelmente subestimam megapiranha ' s força de mordida máxima, uma vez que se baseiam na alometria da variável in-vivo de dados. Além disso, o in-vivo relação alométrica representa as forças de mordida anterior e não leva em conta o potencial de dobrar as forças de mordida ao longo do maxilar inferior. Assim, se M. paranensis tinha arquitetura músculo-esquelética semelhante nos maxilares inferiores, como em S. rhombeus ( Fig. 2C ), mas ampliadas para seus tamanhos de corpo maiores, então a vantagem mecânica em suas forças de mordida no meio da mandíbula (MA = 1,0) poderia ter produzido tão elevadas quanto 2480 N a 9498 N. Com essas estimativas amplificados, a 73 kg megapiranha ' s ataque mordaz teria tido a mesma ferocidade de um 3.000 kg grande tubarão branco ( SI Tabela 3 ) 5 .
O que megapiranha alimentados com essas mordidas poderosas é incerto. Morfologia dos dentes reflete comumente capacidade de alimentação em peixes, com uma forte relação funcional com a dieta no Serrasalmidae 11 , 16 , 23 . No entanto, a dentição única de M. paranensis apresenta um paradoxo, exibindo traços de parentes de ambos os herbívoros pacu-clado eo carnívora piranha-clado 14 , 17 . megapiranha dentes têm bases circulares robustos com uma prateleira lingual amplo que se reduz em lâminas serrilhadas triangulares curtas na coroa, tornando-os potencialmente adequado para o processamento de materiais de presas tanto moles e duros ( Fig. 2 , inserir). Será que megapiranha usar suas mandíbulas fortes e romance dentição de cortar não só na carne compliant de suas presas, mas também por meio de esmagar os ossos duros? Nossas simulações indicam mordida megapiranha ' s dentes híbridos eram de fato capaz de transmitir pressão mordida suficiente para gerar micro-fraturas em ossos de mamíferos cortical robusto, bem como falha mecânica completa de finos tecidos ósseos de vertebrados ( Fig. 3 ) . Para efeito de comparação, mesmo modernas piranhas carnívoras espécies com formas de dente menos robustas são capazes de alguma fragmentação óssea, pois muitas vezes alimentar tomando mordidas das barbatanas dos peixes ósseos 11 , 12 , 13 . Na verdade, também há casos documentados de S. rhombeus mordendo e consumir falanges humanos 27 . Assim, a combinação da aplicação das forças de mordida previstos a partir da alometría de S. rhombeus com a réplica fósseis nos nossos testes de penetração demonstra a forma do dente de M. paranensis teria facilitado uma dieta osteophagous de tartarugas e blindados bagre e, em menor medida, de estruturas dos membros maiores mamíferos terrestres durante o Mioceno Epoch.
A partir dos modelos FEA, a distribuição de Von Mises salienta no M. paranensis dente revelaram padrões híbridos que refletem as observadas em ambas as lâminas triangulares afiadas do piranha de barriga vermelha carnívoro, Pygocentrus nattereri , e as cúspides contundentes do pacu durophagous, Piaractus brachypomus ( Fig. 4 ). Quando carregado na ponta, tanto M. paranensis e P. nattereri exposição Von Mises distribuições similares aos modelos FEA de dentes de tubarão perfurando presa macio 28 . Em contraste, uma vez que a ponta tem, presumivelmente, perfurado no material ósseo e dos regimes de carga de compressão estão focados no terço superior do dente, a forma de M. paranensis distribui Von Mises salienta como a forma mollariform meia cúpula do P. brachypomus . O padrão revela uma redução de Von Mises salienta na porção média inclinado mais ampla da cúspide onde maior área de superfície esmaltada iria entrar em contato com o material de material de presa óssea após a penetração inicial ( Fig. 4 ). Os padrões de distribuição de energia de deformação total (não representada) também de muito perto as tensões de Von Mises, que indica uma eficiência mais elevada e menor deformação na mesma região. Contrariamente à nossa hipótese inicial, a morfologia híbrida do M. paranensis dente revelou as maiores tensões Von Mises e Total de Energias Strain das três espécies, embora as diferenças são mínimas ( Tabela 2 ). Isto sugere que há vantagens e desvantagens de desempenho ao combinar formas para perfurar e esmagamento no mesmo dente. No entanto, enquanto que as tensões relativas e as energias de deformação são ricos em M. paranensis , seus padrões de distribuição de refletir tensões de tração, não só semelhantes aos que encontramos em P. brachypomus , mas também vi na modelagem FEA do cíngulo mamíferos 29 . Um cingulum parcial em mamíferos cria uma prateleira morfologicamente semelhante que reduz tracção estirpes padrões no dente por tanto como 21% depois de penetrar a presa. Esta resistência à deformação é aumentada aparentemente conseguido através do aumento da área de superfície total da prateleira, que entra em contacto com a carga. A M. paranensis dente é aparentemente capaz de superar essas limitações de forma escalados de forma semelhante por ser absolutamente maior do que os dentes de ambos P. nattereri e P. brachypomus e expandindo a área de superfície do plano inclinado lingual, onde as forças de esmagamento seria mais eficientemente transmitidas. Assim, o romance de forma megapiranha ' s dentição aparece funcionalmente adaptado para não se concentrar apenas estresse na ponta, enquanto perfurando a carne como os dentes de uma piranha de barriga vermelha, mas também o impacto efetivamente espalhar salienta através da base mais ampla mais grosso para quebrar através de materiais ósseos semelhantes a um pacu-esmagamento porca.
A partir dessas simulações integrados e modelos FEA, supomos alimentando-se de itens significativamente difícil presas pelo menos biomecanicamente possível para M. paranensis. Confirmação da verdadeira comportamento osteophagous de grandes presas de vertebrados, no entanto, ainda requer a descoberta de fósseis do Mioceno, com marcas de mordidas que podem ser atribuídos à sua dentição. Mesmo assim, nossos resultados indicam que as pressões de mordida previstos e morfologia dentária híbrido de megapiranha teria concedido o acesso a um vasto cardápio de grandes recursos de presas presentes durante o Mioceno 18 .
As forças de mordida reconstruídos de M. paranensis são impressionantes, mas como eles se comparam a outros vertebrados mega-predadores? Usando evidências fósseis e simulações de recuo comparáveis aos apresentados aqui, a força de mordida de Tyrannosaurus rex foi estimado em mais de 13.400 N 26 , quase três vezes o maior M. paranensis estimativa. No entanto, grande parte dessa diferença se deve aos efeitos atribuíveis à escala T. rex mais de 100 vezes maior de massa corporal 's. Para controlar os efeitos do tamanho do corpo, usamos estimativas teóricas publicadas para a força de mordida anterior, e calculados os quocientes força de mordida normalizadas (BFQ de) 25 para nove vivos e extintos ósseo e peixes cartilaginosos ( Fig. 5. ; SI Tabela 3 ). Estas espécies variam muito em suas origens filogenéticas e geológicos, mas todos são predadores que se alimentam de presas grandes, com estratégias de alimentação semelhantes e poderosos mecânica da mandíbula. Corrigir as diferenças de tamanho corporal revela que tanto os vivos rhombeus Serrasalmus e da extinta paranensis megapiranha tem entre as mordidas mais poderosas em peixes carnívoros, vivos ou extintos. Na verdade, para o seu tamanho relativamente diminuto, megapiranha paranensis mordida 'anões outros mega-predadores extintos, incluindo a enorme baleia comer Carcharodon megalodon eo placoderm Devoniano monstruoso, Dunkleosteus terrelli .
As habilidades de morder extremas e mandíbula morfologia funcional de piranhas pretas selvagens aqui apresentados fornecem a primeira dados quantitativos que ilustram a eficácia de seu mecanismo de alimentação. Além disso, se as nossas reconstruções fósseis e simulações são corretas, então megapiranha paranensis era de fato um mega-predador esmagador feroz da época do Mioceno. Em conjunto com o nosso tamanho corrigido corpo estimativas de força de mordida, os nossos resultados para as espécies vivas e extintas validar as reputações temíveis predadores de piranhas e estabelecer esse grupo de peixes como o pináculo do desempenho em gnathostome evolução mandíbula.
Comparação das forças de mordida anterior entre predadores de peixe ápice usando mordida calculado Força quocientes (BFQ). BFQ de corrigir as diferenças absolutas em forças de mordida atribuíveis às diferenças drásticas no tamanho do corpo, comparando resíduos massa específicas. Espécies com pontos fortes geralmente média de mordida para o tamanho do corpo tem uma BFQ de 100. Preto e barras brancas representam os menores e maiores quocientes de estimativas de pequeno e grande tamanho corporal, respectivamente. Barracuda e imagens do tubarão © Cinza Taxidermia. Imagem terrelii Dunkleosteus © Karen Carr.
Métodos
Colheita
Em agosto de 2010, foram coletadas piranha preta ao vivo, Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766), enquanto a pesca ao longo dos afluentes Xingu e Iriri da bacia do rio Amazonas perto de Altamira, Brasil. Um total de quinze peixes que variam em tamanho de corpo 205-368 mm TL foram coletados por e-line gancho e redes de emalhar. Para garantir o mínimo de danos para as mandíbulas e registrar o desempenho máximo, usamos anzóis sem farpa e realizou experimentos força de mordida, logo que possível após a captura para reduzir o stress e fadiga. Depois da expedição, os espécimes coletados foram doados para a Coleção Ictiológica INPA em Manaus, Brasil.
Mordida desempenho
In vivo forças de mordida foram gravados usando um medidor de força portátil e à prova d'água personalizada construída de um LCGD -250 low profile célula de carga em miniatura (variação = 0-250 lbs) e um de alta velocidade metros de carga / deformação digitais DP7600 (taxa de amostragem de 500 Hz ) ( www.omega.com ). Esta espécie prontamente realizadas várias mordidas defensivas com o transdutor colocado entre as pontas das mandíbulas. Depois de cada mordida, força máxima foi registrada eo medidor de força foi removido dos maxilares e tarado antes da próxima tentativa. Depois de testes de força de mordida, peso do peixe (g) e comprimento total (mm) foram medidos, e os peixes ou foi sacrificado em um banho de gelo para dissecções anatômicas posteriores ou libertadas vivas. Todos os experimentos de desempenho com mordida selvagem vivos capturados piranhas cumprir com as orientações do Comitê Universidade Animal Care Institucional e Use a Western Kentucky.
Mandíbula morfologia funcional
No campo, o indivíduo S. rhombeus foram sacrificados e dissecados para investigar a morfologia do mecanismo da mandíbula inferior. Para cada peixe, as principais subdivisões do mandibulae adutor (A1, A2, e A3), a maior mandíbula fechando músculos, foram retirados e pesados com um HH-320 balança digital Ohaus com aproximação de 0,1 g. Subdivisões Adutor mandibulae foram cuidadosamente investigado por suas origens, inserções e linhas de ação. Anatomia Musculoskeletal segue as convenções de nomenclatura de Machado-Allison 16 . Durante seis peixes individuais que cobrem uma variedade de tamanhos corporais (210-368 mm TL), fotografias digitais da anatomia da mandíbula dissecados foram tiradas do lado direito do peixe com uma barra de escala no quadro. As fotografias foram analisadas usando ImageJ64 ( http://imagej.nih.gov/ij ) para determinar as coordenadas do marco de inserções músculo adutor e origens e dimensões do maxilar inferior. Os dados morfométricos foram então analisados com MandibLever v3.5 30 . MandibLever calcula forças de mordida estáticos e dinâmicos da mecânica da mandíbula alavanca, propriedades contráteis do músculo comprimento-tensão não-lineares usando a equação de Hill, e estimativas de músculo adutor área transversal fisiológica. ANCOVA foi então usado para comparar as allometries de resultados de simulação e in vivo do desempenho picada com o tamanho do corpo como covariável. Um termo não significativa interação indicou pistas paralelas entre essas duas relações. Posteriormente, o modelo de ANCOVA foi executado novamente sem a interação de examinar se uma diferença significativa entre as forças de mordida anterior previstos gerados por MandibLever e empiricamente medidos in vivo forças de mordida gravados em estado selvagem.
Análises de escala
Nós resumimos a média eo desvio-padrão de desempenho mordida de cada indivíduo ( SI Tabela 1 ). A força máxima (N) registrados para cada indivíduo foi usado como uma estimativa conservadora da performance máxima de mordida para esse indivíduo. Para dimensionar as forças de mordida em S. rhombeus, força máxima de mordida foi regredido contra comprimento total (TL). A hipótese nula foi isometria (ou seja, inclinação = 2,0) na máxima força de mordida em relação ao tamanho do corpo. A segunda relação de escala também foi desenvolvido para analisar a taxa de crescimento de a 5 ª dente premaxillary em S. rhombeus . A hipótese nula para o crescimento isométrico no comprimento do dente foi um declive esperado de 1,0. A equação de regressão para essa relação alométrica foi então usado como proxy para fazer a calcular um tamanho corporal estimada para M. paranensis usando o comprimento homólogo para a sua 5 ª pré-maxilar dente fóssil. Relações alométricas foram desenvolvidos utilizando modelos de regressão por mínimos quadrados padrão. Todos os dados foram Log 10 transformado e analisados utilizando JMP v5 pela SAS Institute (2002) programa de software estatístico.
Reconstruindo a mordida de megapiranha paranensis
Geramos estimativas hipotéticas do tamanho corporal e força máxima de mordida de M. paranensis extrapolando as previsões de relações alométricas de seu parente próximo vivo, Serrasalmus rhombeus . S. rhombeus é a maior espécie carnívora de piranha na bacia do rio Amazonas cresce para mais de 3 kg. A partir da filogenia morfológica, o monotípico M. paranensis está aninhado entre Catoprion eo clade maior monofilético de Pygopristis, Serrasalmus e Pygocentrus 17 ( SI. Fig. 1 ). Assim, optamos por S. rhombeus como um morfotipo piranha substituto adequado com o qual reconstruir M. paranensis forças de mordida com base em suas morfologias dentes carnívoros grosseiramente semelhantes e estreita relação filogenética. Para reconstruir as forças de mordida hipotéticos em M. paranensis , usamos duas estimativas do tamanho do corpo: quanto menor TL 710 milímetros, com base na análise de escalonamento das taxas de crescimento de dentes em S. rhombeus neste estudo ( Fig. 2. ), e a maior 1.280 milímetros TL estimar 17 . A partir desses dois tamanhos de corpo, calculamos limites inferior e superior para a força máxima de mordida usando a equação de regressão gerada a partir da relação de escala de S. rhombeus ' in vivo forças de mordida ( Fig. 1A ).
Mordida simulações
Para investigar os efeitos da forma do dente no osso fraturar vertebrados, simulações de mordida foram realizados utilizando uma réplica de metal da M. paranensis dentes fósseis e pré-maxila. O modelo dental grau em grande escala foi forjada a partir de liga de bronze pelo artesão mestre Studios. Metal réplicas de liga de dentes fósseis fornecer força de rendimento suficiente e dureza para atuar como um análogo dente esmaltado para irregularidades testes de mordida 4 , 26 . Ensaios de simulação penetrou ecologicamente materiais ósseos presa relevantes de espessura variável (por exemplo, camada cortical do fêmur recém-descongelado bovina, carapaça de tartaruga, e escamas de peixe da derme). Ensaios de recuo examinados carregamento normal do megapiranha réplica de perfuração para dentro do material. Os materiais ósseos foram garantidos em uma United Systems Testing SSTM-10 KN quadro carregamento universal e recuado com a réplica a uma taxa de 1 mms -1 , com uma taxa de amostragem de deslocamento de 20 Hz. Cada ensaio testou a gama de forças de mordida preditos a partir deste estudo (por exemplo, 1240-4749 N) ( Fig. 3 ).
FEA da forma do dente serrasalmídeo
Para M. paranensis comparações dente fóssil para espécie serrasalmídeo existentes, os dentes pré-maxilares homólogas foram isolados de espécimes preservados do Field Museum of Natural History Coleção dos peixes para Pygocentrus nattereri (FMNH 108184) e Piaractus brachypomus (FMNH 110198). Três modelos de dente dimensionais foram gerados para cada espécie, utilizando um Laser Scanner Digital Próxima motor de 360 °. Dentes individuais foram então isolados das varreduras a laser utilizando MeshLab (v1.3.1 Laboratório de Computação Visual - ISTI - CNR), que também foi usado para tapar buracos e simplificar as malhas. Malhas de dentes foram, então, enviados para Amira (v5.2.2 Visage Imaging), onde foram convertidos a partir de conchas de sólidos. Os modelos sólidos foram importados para Marc Mentat (2010.1.0 MSC Software Corporation), para análise, e os elementos foram criados para ser tetras sólidos. Tem havido pouco trabalho feito em não-mamíferos propriedades dos materiais dentários, por isso usamos uma média de Moduli do Jovem encontrado para espécies de tubarões (7,05 e 08 N / m 2 ) 31 e relação de Poisson de 0,3, um padrão para materiais mineralizados. Nodes na base de cada modelo do dente, onde o dente se articular com o osso subjacente, foram realizadas imóvel, enquanto o resto do modelo foi permitido para mover e girar, sem restrição. Cada modelo foi submetido a dois tipos diferentes de carregamento, tanto a força da mordida previsto para o máximo e mínimo megapiranha paranensis . Para comparação entre os dentes de diferentes tamanhos, que dimensionado forças aplicadas de tal forma que a proporção da força de área de superfície aproximada seria semelhante entre os tratamentos 32 . Para o primeiro tratamento, para imitar o ponto em que o dente primeiro interage com uma superfície dura, é colocado numa pequena área na ponta do dente cúspide. No segundo tratamento, para simular as forças exercidas, quando o dente foi conduzido para a presa, que carregado cada dente até uma profundidade aproximadamente igual a um terço da altura do dente. Esta profundidade foi baseado em distância de penetração tomadas durante os ensaios de recuo. Nós medimos as tensões Von Mises distribuídos em cada modelo, como um proxy para falhas estruturais; valores von Mises maiores significa uma maior probabilidade de falha estrutural. Padrões de distribuição de estresse em cada dente também foram comparadas entre os diferentes tratamentos. Para medir a tensão de energia total, os modelos de dentes foram importados para COMSOL Multiphysics (versão 4.3.0.151) e submetidas aos mesmos tratamentos de carga. A força usada para cada dente foi dimensionado de modo a que a proporção da força aplicada ao volume aproximado foi equivalente para comparação entre os modelos 32 .
Comparações Mega-predadores
Força de mordida quocientes (BFQ) foram calculados segundo o método de Wroe et al . 25 . Resumidamente, força máxima de mordida anterior (N) e tamanhos de corpo (g) para cada uma das sete espécies predadoras adicionais foram recolhidos a partir da literatura ( SI Tabela 2 ). Sempre que possível, pequenas e grandes estimativas de força de mordida para cada espécie foram incluídos, juntamente com a baixa e alta gama de medidas de força de mordida para S. rhombeus e estimativas para M. paranensis a partir deste estudo, para um total de dezasseis pontos de dados. Os dados foram então log 10 transformado e todas as espécies de morder forças foram regredido contra o tamanho do corpo para gerar uma equação de regressão linear Mega-predador (Log 10 (BF prevista) = 0,59 Log 10 (g) + 0,16; r 2 = 0,84, P <0,0001 ). A partir desta regressão linear Mega-predador 'previu' forças de mordida para cada tamanho de corpo espécies foram calculados, eo tamanho corrigido BFQ para cada espécie foi gerada com a seguinte equação: (mordida força de mordida Force / prevista) * 100.
Local de ocorrência da M. paranensis.
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